A new conceptual essay introducing one of the classics of the evolutionary biological literature.

I argue that on Aristotle’s account practical thinking is thinking whose origin (archē) is a desire that has as its object the very thing that one reasons about how to promote. This feature distinguishes practical from productive reasoning since in the latter the desire that initiates it is not (unless incidentally) a desire for the object that one productively reasons about. The feature has several interesting consequences: (a) there is only a contingent relationship between the desire that one practically reasons (...) about how to satisfy and the action one decides on; (b) practical thinking and action cannot be separated from the agent, whereas productive thinking and production can be outsourced to someone else. The view has consequences also for the distinction between action and production. Finally, I illustrate the usefulness and correctness of my account of practical thinking by using it to shed new light on Aristotle’s claim that the virtuous agent must decide on her virtuous actions ‘for themselves’. (shrink)

I want to suggest that the major influence of classical arguments for embodiment like "The Embodied Mind" by Varela, Thomson & Rosch (1991) has been a changing of positions rather than a refutation: Cognitivism has found ways to retreat and regroup at positions that have better fortification, especially when it concerns theses about artificial intelligence or artificial cognitive systems. For example: a) Agent-based cognitivism' that understands humans as taking in representations of the world, doing rule-based processing and then acting on (...) them (sense-plan-act) is often limited to conscious decision processes; and b) Purely syntactic cognition is compatible with embodiment, or supplemented by embodiment (e.g. for 'grounding'). While the empirical thesis of embodied cognition ('embodied cognitive science') is true and the practical engineering thesis ('morphological computation', 'cheap design') is often true, the conceptual thesis ('embodiment is necessary for cognition') is likely false - syntax is often enough for cognition, unless grounding is really necessary. I conclude that it has become more sensible to integrate embodiment with traditional approaches rather than "fight for embodiment" or "against cognitivism". (shrink)

Spätestens seit es in der Kunst außer Mode kam, das Wort Schönheit einzusetzen, begannen die Physiker, ihre Arbeitsergebnisse schön zu nennen. Sie sagen z.B.: Wenn eine Theorie schön ist, so spricht das für die Wahrheit der Theorie. Und sie streben nach schönen Experimenten. Was ist damit gemeint? Definieren lässt sich dieser Begriff genauso wenig wie für Kunstwerke. Daher erläutere ich ihn anhand optischer Experimente Newtons, Goethes und aus neuerer Zeit. Man kann z.B. zeigen, dass die Weißsynthese des Desaguliers schöner ist (...) als Newtons Weißsynthese und dass den vielfältigen Farbsynthesen des Wiener Malers und Farbexperimentators Ingo Nussbaumer noch höherer ästhetischer Wert zukommt. Aus alledem ergibt sich eine tentative Liste von Kriterien (die sich freilich nicht in einen idiotensicheren Bewertungs-Algorithmus einspeisen lassen, sondern Urteilskraft verlangen): Sauberkeit, Einfachheit, intellektuelle Klarheit und Symmetrie sind Merkmale schöner Experimente – und diese Merkmale sind z.B. auch bei der ästhetischen Beurteilung mancher (wenn auch nicht aller) Musikstücke relevant. Daher liegt es nahe zu vermuten, dass sich unsere ästhetische Urteilskraft – in so verschiedenen Bereichen wie Optik und Musik – verwandter begrifflicher Werkzeuge bedient. (shrink)

Dieser Forschungsbericht gibt einen Überblick über die aktuelle Debatte über motivierende Gründe in der Handlungs- und Erkenntnistheorie. Folgende drei Fragen werden schwerpunktmäßig behandelt: a) Was für eine Art von Entität sind motivierende Gründe? b) Welche Beziehung besteht zwischen einer Handlung oder Einstellung und ihren motivierenden Gründen? c) Welche kognitiven Bedingungen gelten für die Zuschreibung motivierender Gründe?

Analytische Sätze, die kraft Definition wahr sein sollen, schaden der Naturwissenschaft oder trivialisieren ihren Fortschritt: So lautet einer der Kritikpunkte, die Quine in seinem Feldzug gegen die Unterscheidung zwischen synthetischen und analytischen Sätzen vorgebracht hat. Sie schaden, so Quine, weil sie nicht revidiert werden dürfen und damit die Wahlfreiheit beim Theorienwandel über Gebühr einschränken. (Hätte sich z.B. Einstein vom analytischen Status der newtonischen Impulsdefinition beeindrucken lassen, so hätte er die Relativitätstheorie nicht formulieren können). Oder sie trivialisieren den Fortschritt, weil sich (...) durch Preisgabe analytischer Sätze bloß die Sprache ändert – und wie soll uns eine Änderung der Begriffe vorwärtsbringen? Um dieser Herausforderung zu begegnen, müssen wir Sprach- und Theorienwandel auseinanderdividieren. Im Falle einer wissenschaftlichen Revolution findet beides gleichzeitig statt. Trotzdem kann man die Beobachtungskonsequenzen der neuen Theorie (mithilfe des Ramsey-Satzes) mit denen der alten vergleichen; und mithilfe des Carnap-Satzes kann man den jeweiligen analytischen Anteil der beiden Theorien extrahieren. Es war Carnaps Fehler, diesen Schachzug zur Definition des Begriffs vom analytischen Satz heranzuziehen. Umgekehrt wird ein Schuh draus: Mithilfe einer holismustauglichen Definition von "analytisch" lässt sich zeigen, dass die Carnap-Sätze analytisch sind. Hier die Grundidee der fraglichen Definition: Ein Satz ist analytisch, wenn sich der empirische Gehalt keiner Gesamttheorie dadurch ändert, dass man ihr den Satz einpflanzt. (shrink)

Sprachliche Ausdrücke, mit deren Hilfe wir Spiele beschreiben und vorantreiben, sind in ihrer Verwendungsweise so vielfältig wie kaum irgendwelche anderen Ausdrücke. Und sie haben eine Eigenschaft, die man mit dem Thema Spiel eher nicht in Verbindung bringen würde: Sie eignen sich dazu, auf substantive Weise Metaphysik zu treiben oder wieder ingangzubringen. Diese Art der Starthilfe hat die jahrtausendealte Metaphysik (metaphysica specialis) neuerdings nötig. Seit knapp hundert Jahren steht sie im Verdacht, auf nichts besseres hinauszulaufen als leeres, unverständliches Wortgeklingel. Wer diesen (...) sprachphilosophischen Verdacht auszuräumen wünscht, tut gut daran, unverdächtige Redebereiche zu bemühen. In der Tat, mithilfe unserer höchst robusten, völlig alltäglichen Rede vom Spielen und beim Spielen können wir tiefe metaphysische Möglichkeiten verständlich machen, etwa die Möglichkeit einer Wirklichkeit jenseits oder oberhalb des Bereichs derjenigen Wirklichkeit, die wir Natur oder physisches Universum nennen. Dazu betrachte ich ein philosophisches Gedankenspiel (das den Matrix-Filmen zugrundeliegt und all unsere Wissensansprüche zu unterminieren scheint): Wir sind Gehirne im Tank, d.h. wir haben keinen vollständigen menschlichen Körper, sondern nur ein Gehirn, das in einem Tank mit Nährflüssigkeit schwebt; die Nerven-Enden dieser Gehirne sind mit einem Supercomputer verbunden, der uns die Illusion verschafft, dass alles in Ordnung sei. Hiergegen hat Hilary Putnam folgende sprachphilosophische Schwierigkeit aufgeworfen: Wie soll ein Gehirn im Tank seine eigene Situation treffend auf den Punkt bringen, wenn doch seine Ausdrücke "Tiger", "Gehirn", "Tank" usw. allesamt nicht mit echten Tigern, Gehirnen usw. verknüpft sind, sondern mit Nullen und Einsen im Computer? Putnam trieb diese Schwierigkeit bis an den Punkt, an dem sich zweifelsfrei beweisen lässt, dass wir keine Gehirne im Tank sein können. Und da hatte er meiner Ansicht nach recht. Wie ich meine, sollten wir uns nicht darüber den Kopf zerbrechen, ob wir ein Gehirn im Tank sind, sondern darüber, ob wir in einer analogen Situation stecken, um eine Ebene nach oben verschoben. Um die Metaphern dieser Formulierung des Problems auszupacken, setze ich Spielvokabeln ein. Wegen ihrer atemberaubenden Flexibilität brauchen sie (im Unterschied zur naturwissenschaftlichen Sprache) bei Übersetzung aus der Tanksprache in unsere Sprache nicht verändert zu werden; solche Ausdrücke heißen semantisch stabil. Mit ihrer Hilfe können wir gravierende metaphysische Möglichkeiten aufwerfen, z.B.: "Jemand, der nicht aus Materie besteht und nicht in meinem physischen Universum vorkommt, treibt mit mir von außerhalb seine Machtspielchen". Damit beziehen wir uns vielleicht auf die außerirdische Programmiererin der Simulation, in der wir möglicherweise doch stecken. Weniger respektlos formuliert, wäre das die Frage eines allmächtigen Schöpfergottes außerhalb unserer physikalischen Raumzeit: Metaphysik pur. (shrink)

Wer eine philosophische Bedeutungstheorie aufstellen möchte, sollte u.a. den Begriff der Synonymie (Bedeutungsgleichheit) zu klären versuchen. Ein Hauptproblem für dies bedeutungstheoretische Projekt hängt mit dem Holismus der Quine/Duhem-These zusammen: Dieser holistischen These zufolge findet die Überprüfung unserer Behauptungen über die Welt nicht auf der Ebene des einzelnen Satzes statt, sondern auf der Ebene ganzer Theorien (Abschnitt I). Wenn wir z.B. aus Davidsons Bedeutungskonzeption Aufschlüsse über Synonymie extrahieren wollen, dann stolpern wir über Quines Holismus. Falls Davidsons Theorie gar nicht für Synonymie (...) aufkommen möchte, ist diese Theorie zumindest unvollständig (Abschnitt II). Dies Verdikt trifft natürlich nur zu, wenn es überhaupt möglich ist, im Rahmen von Quines Holismus einen Begriff der Synonymie einzuführen. Dass dies möglich ist, zeige ich (gegen Quine) im Abschnitt III, indem ich verifikationalistische und falsifikationalistische Theoriestücke zu einer neuen empiristischen Bedeutungstheorie ausbaue, in deren Rahmen sinnvoll über Synonymie gesprochen werden kann. Im Abschnitt IV wird dies positive Resultat zur Verteidigung des Begriffs des analytischen Satzes herangezogen. (shrink)

Kurz bevor Goethe in den Jahren 1808/9 die Wahlverwandtschaften schrieb, hatte sich sein ehemaliger naturwissenschaftlicher Kooperationspartner Johann Ritter in Untersuchungen zu Wünschelruten und Pendeln (1807/8) verloren, aus denen angeblich eine weitere tiefgreifende Analogie zwischen den Polaritäten in der Natur und denen beim Menschen hervorgehen sollte. Ritter arbeitete damals schon seit Jahren erfolgreich mit Goethes Polaritätsbegriff, und war dadurch sogar auf seinen größten Erfolg geleitet worden (die Entdeckung des UV-Lichts). So ist es nicht überraschend, dass sich Goethe für die Pendelexperimente interessierte (...) – und ihnen im Roman ein literarisches Denkmal setzte (während er sich wissenschaftlich dazu sicherheitshalber nicht äußerte). Die von beiden geteilte Polaritätsidee lief auf mehr hinaus als den vagen Gegensatz zwischen irgendwelchen antagonistischen Wirkfaktoren; vielmehr hatte sie handfeste strukturelle Implikationen im Sinne einer mathematischen Symmetrie: Bei Vertauschung der entgegengesetzten Pole in irgendeiner gegebenen Konfiguration kehren sich die ursprünglich beobachtbaren Wirkungen genau in ihr Gegenteil um. Diese Idee ist ein Kerngedanke der Farbenlehre (1810) und liegt z. B. Goethes Farbenkreis zugrunde; überraschenderweise lässt sie sich an einigen entscheidenden Wendepunkten der Wahlverwandtschaften präzise dingfest machen, und dadurch gewinnt ein beliebtes Spiel unter Goethelesern einen neuen Dreh: Die Farben des Farbenkreises haben eindeutig identifizierbare Gegenstücke im Personentableau des Romans. (shrink)

Wer humanitäre Kriege moralisch beurteilen will, muss sich in einem chaotischen Meer der Möglichkeiten auskennen; er muss (z.B. in der Rückschau) wissen, was geschehen wäre, hätten sich die Akteure anders entschieden. Solche Fragen betreffen keine Fakten, sondern Kontrafakten; mit kühlem Realitätssinn alleine ist diesen Fragen nicht beizukommen. Im Herzstück dieses Aufsatzes steht eine erkenntnistheoretische Analyse kontrafaktischer Sätze (VI-XIII). Wenn ich recht liege, müssen wir uns bei der Beurteilung solcher Sätze nicht nur an die harten Fakten halten; zusätzlich brauchen wir weichere (...) Beurteilungskriterien wie Einfühlungsvermögen, narrative Intelligenz, Phantasie – und Werthaltungen. Dass eine bestimmte Form von Pazifismus im Lichte dieser erkenntnistheoretischen These an Plausibilität gewinnt, versuche ich in den Schlussabschnitten anhand des Kosovo-Kriegs plausibel zu machen. Der Aufsatz beginnt mit ausserrationalen Betrachtungen zugunsten des Pazifismus und versucht insgesamt, allerlei angeblich vernünftigen Gegenargumenten den Wind aus den Segeln zu nehmen. (shrink)

In October 2011, the “2nd European Network for Cognitive Systems, Robotics and Interaction”, EUCogII, held its meeting in Groningen on “Autonomous activity in real-world environments”, organized by Tjeerd Andringa and myself. This is a brief personal report on why we thought autonomy in real-world environments is central for cognitive systems research and what I think I learned about it. --- The theses that crystallized are that a) autonomy is a relative property and a matter of degree, b) increasing autonomy of (...) an artificial system from its makers and users is a necessary feature of increasingly intelligent systems that can deal with the real-world and c) more such autonomy means less control but at the same time improved interaction with the system. (shrink)

In seiner Aufsatzsammlung Anthropologie statt Metaphysik behandelt Ernst Tugendhat große metaphysische Fragen mit nüchternem Blick auf uns Menschen. Tugendhat plädiert dort an mehreren Stellen für ein erkenntnistheoretisches Prinzip, nach dem wir uns z.B. dann zu richten haben, wenn wir uns fragen, ob wir an Gott glauben sollen. Das Prinzip lautet: Wenn die rationalen Gründe zugunsten einer Überzeugung genauso stark sind wie die rationalen Gegengründe, und wenn wir – unabhängig von Vernunft – das Bedürfnis verspüren oder den Wunsch oder die Hoffnung, (...) dass die Überzeugung wahr sein möge, dann sollen wir uns gegen die fragliche Überzeugung entscheiden. Ich halte dies Prinzip für zu pessimistisch und für überzogen rational. Meiner Ansicht nach wären wir nicht gut beraten, dem Prinzip in unserem geistigen Leben immer zu folgen; das ist nur in ganz speziellen Fällen ratsam. Um das plausibel zu machen, gehe ich verschiedene Alltagsbeispiele durch, bei denen das Prinzip greifen würde und bei denen sich seine Anwendung so ähnlich anfühlt wie bei der Frage nach Gott. Die Beispiele betreffen Fragen der künstlerischen Selbsteinschätzung, des Wetters, der Liebe sowie der menschlichen Qualitäten von Vor- und Nachfahren. Und da Tugendhats Prinzip schon bei solchen harmlosen Beispielen pessimistische, aber keineswegs zuverlässige Ratschläge erteilt, sollten wir es besser auch nicht auf die Frage nach Gott anwenden. (shrink)

Crispin Wright hat die bislang beste Rekonstruktion von Putnams Beweis gegen die skeptische Hypothese vom Gehirn im Tank vorgelegt. Aber selbst in Wrights Fassung hat der Beweis einen Mangel: Er wird mithilfe eines Prädikates wie z.B. "Tiger" geführt und funktioniert nur, wenn man sich darauf verlassen kann, dass es Tiger wirklich gibt. Aber die Skeptikerin bestreitet, über die Existenz von Tigern bescheid zu wissen. Das Problem lässt sich dadurch beheben, dass man den Beweis – statt mit dem extensionalen Begriff der (...) Referenz (wie bei Wright) – mit Intensionen führt. Zudem sollte der Beweis transzendental laufen, also einzig und allein auf den sprachlichen Voraussetzungen beruhen, die auch die Skeptikerin zur Formulierung ihrer Tank-Hypothese benötigt. (shrink)

The «extended mind thesis» sounds like a substantive thesis, the truth of which we should investigate. But actually the thesis a) turns about to be just a statement on where the demarcations for the «mental» are to be set (internal, external,…), i.e. it is about the «mark of the mental»; and b) the choice about the mark of the mental is a verbal choice, not a matter of scientific discovery. So, the «extended mind thesis » is a remark on how (...) its supporters or opponents want to use the word ‘mind’, not a thesis of cognitive science or philosophy. The upshot of the extended mind discussion should not be to draw the line further out, but to drop the demarcation project. (shrink)

This is the editorial for a special volume of JETAI, featuring papers by Omohundro, Armstrong/Sotala/O’Heigeartaigh, T Goertzel, Brundage, Yampolskiy, B. Goertzel, Potapov/Rodinov, Kornai and Sandberg. - If the general intelligence of artificial systems were to surpass that of humans significantly, this would constitute a significant risk for humanity – so even if we estimate the probability of this event to be fairly low, it is necessary to think about it now. We need to estimate what progress we can expect, what (...) the impact of superintelligent machines might be, how we might design safe and controllable systems, and whether there are directions of research that should best be avoided or strengthened. (shrink)

Nach Morton White können wir die holistische Quine/Duhem-These auf ethische Sätze genauso anwenden wie auf wissenschaftliche. Demzufolge mögen sich die meisten ethische Sätze zwar nicht einzeln testen lassen, wohl aber im Zusammenhang einer kompletten Theorie, die sowohl deskriptive als auch normative Sätze enthält. Ich diskutiere zwei Vorschläge dafür, wie dieser Vergleich durchbuchstabiert werden könnte. Laut Whites eigenem Vorschlag lassen sich einige normative Konsequenzen des Gesamtsystems durch Konfrontation mit den emotionalen Reaktionen des Sprechers testen. Laut meinem Vorschlag sind einige normative Konsequenzen (...) des Systems bereits Beobachtungssätze in Quines Sinn und können genauso getestet werden wie naturwissenschaftliche Beobachtungssätze, nämlich durch Sinneserfahrung. Kurzum, es gibt moralische Beobachtungssätze. Quine bezeichnet diejenigen Sätze als Beobachtungssätze, die alle anwesenden Sprecher einer Gemeinschaft stets gleich beurteilen und die der einzelne Sprecher ausschließlich aufgrund momentaner Sinnesreizung bejaht oder verneint (also unabhängig von Hintergrund-Informationen). In Quines Argument gegen moralische Beobachtungssätze steckt folgender Fehler: Quine glaubt, dass sich moralische Fragen immer nur angesichts von Hintergrund-Informationen beurteilen lassen. Bei vielen moralischen Sätzen mag das so sein; aber es gibt Gegenbeispiele, in denen Hintergrund-Informationen ausgeschaltet sind, z.B. "Dies ist sichtbares Unrecht". (shrink)

For over 30 years I have argued that we need to construe science as accepting a metaphysical proposition concerning the comprehensibility of the universe. In a recent paper, Fred Muller criticizes this argument, and its implication that Bas van Fraassen’s constructive empiricism is untenable. In the present paper I argue that Muller’s criticisms are not valid. The issue is of some importance, for my argument that science accepts a metaphysical proposition is the first step in a broader argument (...) intended to demonstrate that we need to bring about a revolution in science, and ultimately in academic inquiry as a whole so that the basic aim becomes wisdom and not just knowledge. (shrink)

Johannes Müller von Königsberg (1436-1476), better known as Regiomontanus, is widely considered as the most influential astronomer and mathematician of 15th-century Europe. He was active as an astrologer and deemed astrology to be the queen of mathematical sciences. Despite this, Regiomontanus's astrological activity has yet to be fully explored. A brief examination of Regiomontanus's manuscripts shows that his astrological interests were accompanied by interests in the arts and in methods of prognostication. This article studies an unconventional astrological-chiromantical text, whose relevance (...) is threefold: a) it sheds new light on Regiomontanus's astrological interests; b) it enriches our knowledge of Regiomontanus's efforts to learn and understand Greek-Regiomontanus transcribed it into his own manuscript during his sojourn in Italy from 1460-1467; and c) it is the sole extant text in the Greek tradition that provides a system for prognostication from the study of a person's hand, the parts of which are considered as being under the domain of planets. The article provides an English translation of Regiomontanus's transcription, alongside a brief commentary, and studies the intellectual and historical context of that production through manuscript analysis. (shrink)

To approach the issue of the recent proposal of an Extended Evolutionary Synthesis (EES) put forth by Massimo Pigliucci and Gerd Müller, I suggest to consider the EES as a metascientific view: a description of what’s new in how evolutionary biology is carried out, not only a description of recently learned aspects of evolution. Knowing ‘what is it to do research’ in evolutionary biology, today versus yesterday, can aid training, research and career choices, establishment of relationships and collaborations, decision (...) of funding and research policies, in order to make the field advance for the better. After reviewing the concepts associated to the EES proposal (categorized for convenience as mechanisms, measures, fields, perspectives and applications), I show their transience, and sketch out ongoing disagreements about the EES. Then I examine the deep difficulties, i.e., the enormity and complexity of the covered field, affecting the achievement of trusted metascientific views; the insufficiency of conceptual analysis to capture the substance of scientific research; the entanglement between empirical and metascientific concepts, between multiple chronologies, and between descriptive and normative intentions; and the ineliminable stakeholding of any reviewer involved in the reviewed field. I propose that disciplines such as scientometrics, ethnography, sociology, economics and history, combined with conceptual analysis, inspire a more rigorous approach to the evolutionary biology scientific community, more grounded and shared, confirming or transforming claims for ‘synthesis’ while preserving their maintenance goals. (shrink)

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. Londres: Cambridge University Press, 1972. BRONSON, Franklin H. Mammalian reproductive biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989. BUEHR, Mia. The primordial germ cells of mammals: some current perspectives. Experimental cell research, v. 232, n. 2, p. 194-207, 1997. BYSKOV, Anne G. Differentiation of mammalian embryonic gonad. Physiological reviews, v. 66, n. 1, p. 71-117, 1986. CAPEL, Blanche et al. Migration of mesonephric cells into the mammalian gonad depends on Sry. Mechanisms of development, v. 84, n. 1-2, p. 127-131, 1999. CAPEL, Blanche. The battle of the sexes. Mechanisms of development, v. 92, n. 1, p. 89-103, 2000. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DOMENICE, Sorahia et al. Aspectos moleculares da determinação e diferenciação sexual. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 46, n. 4, p. 433-443, 2002. DONAHOE, Patricia K. et al. Mullerian inhibiting substance activity in bovine fetal, newborn and prepubertal testes. Biology of reproduction, v. 16, n. 2, p. 238-243, 1977. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HANLEY, Neil A. et al. Steroidogenic factor 1 (SF-1) is essential for ovarian development and function. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 27-32, 2000. HIORT, Olaf; PAUL-MARTIN, H. The molecular basis of male sexual differentiation. European journal of endocrinology, v. 142, n. 2, p. 101-110, 2000. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. JOSSO, Nathalie et al. The role of anti-Müllerian hormone in gonadal development. Molecular and cellular endocrinology, v. 145, n. 1-2, p. 3-7, 1998. JOST, Alfred et al. Studies on sex differentiation in mammals. In: Proceedings of the 1972 Laurentian Hormone Conference. Londres: Academic Press, 1973. p. 1-41. KNOBIL, Ernst. Knobil and Neill's physiology of reproduction. EUA: Gulf Professional Publishing, 2006. KOFMAN ALFARO, S.; MERCHANT LARIOS, H.; PEREZ PALACIOS, G. Diferenciacion sexual. I. Bases biologicas del dimorfismo sexual. Rev. invest. clín, p. 349-59, 1982. KOOPMAN, Peter. Sry and Sox9: mammalian testis-determining genes. Cellular and Molecular Life Sciences CMLS, v. 55, n. 6-7, p. 839-856, 1999. MCDONALD, L. E. Veterinary endocrinology. Lea & Febiger, Philadelphia, Pa, 1969. MEIZEL, S.; JOHNSON, M. H. Development in mammals. MH Johnson, Ed, v. 3, p. 1-64, 1978. MELLO, Maricilda Palandi de; ASSUMPÇÃO, Juliana de G.; HACKEL, Christine. Genes envolvidos na determinação e diferenciação do sexo. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 49, n. 1, p. 14-25, 2005. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MERCHANT-LARIOS, H. Ovarian differentiation. The Vertebrate Ovary, p. 47-81, 1978. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. NEF, Serge; PARADA, Luis F. Hormones in male sexual development. Genes & Development, v. 14, n. 24, p. 3075-3086, 2000. PARKER, Keith L.; SCHEDL, Andreas; SCHIMMER, Bernard P. Gene interactions in gonadal development. Annual review of physiology, v. 61, n. 1, p. 417-433, 1999. SWAIN, Amanda; LOVELL-BADGE, Robin. Mammalian sex determination: a molecular drama. Genes & development, v. 13, n. 7, p. 755-767, 1999. WILHELM, Dagmar; PALMER, Stephen; KOOPMAN, Peter. Sex determination and gonadal development in mammals. Physiological reviews, v. 87, n. 1, p. 1-28, 2007. WILSON, Jean D.; GRIFFIN, James E.; GEORGE, Fredrick W. Sexual differentiation: early hormone synthesis and action. Biology of reproduction, v. 22, n. 1, p. 9-17, 1980. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 07 de Maio de 2020. (shrink)

FERTILIDADE EM VACAS LEITEIRAS: FISIOLOGIA E MANEJO -/- INTRODUÇÃO -/- A fertilidade das vacas com aptidão leiteira tem apresentado queda de quase 1% ao ano nos últimos 30 anos como apresentam os estudos acerca da reprodução de bovinos leiteiros; essa diminuição tem coincidido com um aumento sustentado na produção de leite. Estudos realizados a partir da década de 1960 pelo NRC, demonstraram que nos rebanhos leiteiros da América do Norte, nessa década, era conseguido emprenhar até 65% das vacas inseminadas, enquanto, (...) atualmente, a porcentagem de concepção é em torno de 30%. Na literatura e por meio de pesquisas foi-se comprovado que de 80 a 90% dos ovócitos são fertilizados, entretanto, uma alta proporção de embriões morre antes do 18º dia após a inseminação. Com isso, as vacas apresentam um novo ciclo, isto é, regressam ao estro em um período equivalente a um ciclo estral normal, devido ao fato de que a morte do embrião ocorre antes do reconhecimento materno da gestação (figura 1). -/- 1. ESTIMATIVA DA FERTILIDADE EM BOVINOS LEITEIROS -/- Em bovinos leiteiros, existem diferentes métodos de estimar a fertilidade e cada um deles fornece uma visão parcial do problema; neste trabalho pretendo descrever os principais estimadores da fertilidade. -/- 1.1 Porcentagem de concepção -/- Refere-se à proporção de vacas que apresentaram prenhez, isto é, vacas gestantes do total inseminado e é calculado no momento de diagnóstico da gestação. É difícil estipular ou impor uma meta para esse método, uma vez que depende de vários fatores que podem variar -/- entre os rebanhos e, também, é afetado pela época do ano. Entretanto, nos últimos anos, uma boa meta global de porcentagem de concepção deve estar entre 35 e 40%, porém esse valor é um parcial, uma vez que diante o manejo e os custos opta-se sempre por uma porcentagem maior de vacas prenhes no momento de diagnóstico de gestação. A taxa ou porcentagem de concepção é obtida pela divisão do total de vacas prenhes com o total de vacas inseminadas e multiplicado por 100. % concepção = Total de vacas prenhes/Total de vacas inseminadas x 100 -/- Figura 1: A principal causa de falha reprodutiva é a morte embrionária precoce. Cerca de 80 a 90% dos ovócitos são fertilizados. Apenas 50% dos embriões sobrevivem até o momento de diagnóstico da gestação. Além disso, entre 20 e 30% das vacas diagnosticadas prenhes perdem a gestação nos meses seguintes. Elaborado pelo autor. -/- 1.2 Taxa de prenhez -/- A taxa de prenhez representa a proporção de vacas prenhes pós-inseminação, do total elegível para a inseminação durante um período equivalente a um ciclo estral (± 21 dias). Essa taxa é um parâmetro resultante de dois aspectos: a eficiência na detecção do cio ou estro à campo visual do comportamento das vacas e/ou pelos métodos modernos de identificação como os marcadores; e a porcentagem de concepção. A taxa de prenhez é calculada multiplicando a eficiência na detecção de estros pela porcentagem de concepção e dividindo o valor dessa multiplicação por 100. Assim, um rebanho com uma eficiência na detecção de cio ou estro de 50% e com uma porcentagem de concepção de 30%, obtém-se uma taxa de prenhez de 15%. Esse número indica que das vacas elegíveis que manifestam cio e são inseminadas em um período de 21 dias, apenas 15% delas emprenham. Uma taxa de prenhez aceitável é de 21%, entretanto, o índice almejado é de 35%. O primeiro cio deve se manifestar aos 40 dias pós-parto. As taxas de detecção de cios devem estar entre 70%, mas podem variar entre 30 e 80% dependendo da forma que é realizada. Existem diferentes métodos de observação visual com diferentes porcentagens de detecção (tabela 1). -/- Existem alguns fatores que limitam a detecção de estros por todos e quaisquer métodos de observação, sendo eles o horário, tempo e número das observações, número de vacas em estro, tamanho dos lotes e piquetes, temperatura ambiente e olho clínico do observador. Dada uma boa detecção de estros teremos, consequentemente, boas taxas de prenhez (tabela 2). -/- As duas formas do cálculo: Taxa de prenhez = % detecção de estro x % concepção100 Taxa de prenhez = Total de vacas prenhes/Total de vacas aptas à reprodução x 100 -/- EXEMPLO PRÁTICO: em uma determinada fazenda um lote de 100 vacas está apto para inseminação, desse total 55 vacas foram inseminadas, de modo que a taxa de inseminação foi de 55% que equivale a taxa de serviço. Calcularemos a taxa de concepção e prenhez. -/- 1º taxa de concepção: de 55 vacas, no momento de diagnóstico da gestação, observou-se que 17 emprenharam, de modo que a taxa de concepção será: 17 vacas prenhes55 vacas inseminadas x 100 = 30,9% 2º taxa de prenhez: usando a % de detecção de estro de 30% e a porcentagem de concepção obtida acima, temos uma taxa de prenhez de 9,3%. Usando a segunda forma, encontraremos 17%. 1.3 Porcentagem de vacas gestantes -/- A porcentagem de vacas gestantes é um parâmetro que oferece uma visão genérica da condição de fertilidade do rebanho. Este indicador é calculado a partir das vacas positivas no momento de diagnóstico de gestação (60 dias depois do último serviço) e inclui as vacas secas. Assim, multiplica-se 7 (os meses restantes de gestação da vaca) pela porcentagem de vacas que devem estar gestando cada mês (7 x 8) do qual resulta 56%. A meta esperada desse parâmetro reprodutivo é entre 50 e 60% de vacas gestantes em qualquer momento do ano. Outra forma de conhecer a fertilidade é mediante a estimativa da porcentagem de vacas gestantes por mês. Para manter a população estável, devem estar gestantes mensalmente 8% das vacas (número de vacas/intervalo entre partos). -/- 1.4 Dias abertos -/- Este parâmetro indica os dias que transcorrem do parto ao dia em que a vaca fica gestante. Ao calcular os dias abertos deve-se ser cuidadoso, já que há duas maneiras de fazê-lo. Na primeira, calcula-se considerando só as vacas que ficam gestantes, pelo qual há uma subestimação do parâmetro; este cálculo produz resultados satisfatórios (120 ou 130 dias abertos), já que não considera as vacas que têm mais de 200 dias de leite e não estão prenhes. Na segunda forma de estimativa, são consideradas vacas gestantes e as não gestantes (abertas). Este segundo método é o mais exato, já que o parâmetro obtido se aproxima mais da realidade. A meta deste parâmetro, considerando as vacas em gestação e as vacas abertas, é de 150 dias. -/- 1.5 Intervalo entre partos (IEP) -/- Este parâmetro refere-se ao tempo decorrido entre dois partos consecutivos na mesma vaca. É um parâmetro tão geral que não permite fazer uma análise dos problemas reprodutivos, nem facilita a tomada de decisões. Este parâmetro sobrestima a fertilidade porque para sua obtenção só são consideradas as vacas que têm dois partos consecutivos e não as vacas que permanecem abertas por longos períodos e, inclusive, que chegam a ser descarta- das e as inférteis. Há cerca de 30 anos atrás, o intervalo entre os partos recomendado era de 12 meses. Atualmente, ter um curto intervalo entre partos não é sempre conveniente, uma vez que se obtém menor volume acumulado de leite, e é frequente que muitas vacas cheguem ao momento da secagem com altas produções. Neste sentido, em gados leiteiros explorados intensivamente, a meta é alcançar um intervalo entre os partos de 13,5 meses; propõe-se que as lactações prolongadas com intervalos entre os partos de 18 meses sejam economicamente rentáveis, embora ainda não existam dados suficientes que corroborem esta proposta. -/- 1.6 Dias em leite -/- Os dias no leite é a média de dias em lactação, de todas as vacas em produção do rebanho. Este parâmetro é calculado somando os dias em lactação que cada vaca tem e se divide pelo total de vacas. Em um rebanho com uma distribuição uniforme dos partos durante o ano, haverá vacas com diferentes dias no leite (frescas, de média lactação e lactação avançada). A meta de dias em leite é de 160 a 170 a qualquer momento do ano. Ao contrário dos dias abertos ou o intervalo entre os partos, que são geralmente calculados sem considerar as vacas vazias, os dias no leite incluem todas as vacas, independentemente do seu estado reprodutivo. Em rebanhos leiteiros comerciais muitas vezes este parâmetro é de mais de 200 dias. Um aumento no número médio de dias no leite indica um aumento do número de vacas com lactação de mais de 365 dias, o que obedece a longos períodos abertos e, especificamente, a problemas de fertilidade. Os dias no leite, brindam, de forma prática e rápida, um parâmetro da fertilidade do rebanho. -/- 1.7 Porcentagem de vacas secas -/- Espera-se que 15% das vacas estejam no grupo das vacas secas, a qualquer momento do ano. Dentro dessa porcentagem são consideradas novilhas de reposição (12,5% vacas secas e 2,5% de novilhas). Um aumento na proporção de vacas secas indica falta de homogeneidade na distribuição de partos durante o ano ou um aumento do tempo (mais de dois meses) de permanência no grupo seco, o que está relacionado com problemas de fertilidade; isto é, vacas que teriam secado por baixa produção e com pouco tempo de gestação. Pelo contrário, uma diminuição da proporção de vacas secas indica que não se está cumprindo a porcentagem de vacas gestantes por mês. Dito de outra forma, reflete um aumento do número de vacas abertas devido, frequentemente, à elevada incidência de abortos nos estábulos. -/- 2. FATORES ASSOCIADOS À FERTILIDADE -/- Esses fatores estão associados com o impacto sobre a fertilidade individual ou do rebanho, seja de forma positiva ou negativa. Estão em relação com os parâmetros raciais, genéticos ou ambientais. -/- 2.1 Produção de leite -/- A vaca especializada na produção de leite foi transformada e melhorada nos últimos 40 anos. O melhoramento genético, a utilização de dietas com maior concentração de nutrientes e melhoria dos sistemas de manejo permitiram um aumento significativo da produção de leite. Metabolicamente a vaca de hoje, com potencial genético para produzir 12 mil kg de leite/ano, é diferente da vaca de 40 anos atrás. Observou-se que vacas com maior mérito genético têm concentrações sanguíneas do hormônio do crescimento mais elevadas do que as vacas menos selecionadas, e esta diferença é independente das alterações do balanço energético. O metabolismo das vacas altamente selecionadas difere do das vacas menos selecionadas, pelo que parece torná-las mais adaptadas para mobilizar reservas energéticas corporais e para enfrentar as altas demandas de energia próprias da lactação. Estas mudanças no metabolismo animal, que assegura a disponibilidade adequada de nutrientes para a produção de leite, podem ter efeitos negativos para a função reprodutiva, especialmente quando associam a um mau manejo da alimentação. Por exemplo, as vacas selecionadas para maior produção de leite são mais propensas a ter um atraso no tempo do parto à primeira ovulação. Recentemente foi-se demonstrado uma correlação entre os valores previstos de touros para intervalo entre partos, dias à primeira inseminação e número de inseminações por concepção com a probabilidade que têm os ovócitos de suas filhas para se desenvolver até à fase de blastocisto, o que indica uma clara influência genética na fertilidade. Sem dúvida, a seleção de um rebanho maior produtor de leite também selecionou vacas menos férteis. No entanto, a participação relativa da genética, como uma causa de baixa fertilidade do efetivo leiteiro, é inferior aos fatores relacionados com a intensificação do manejo em rebanhos modernos. -/- 2.2 Número de vacas por rebanho -/- Ao mesmo tempo que aumentou-se a produção de leite por vaca, a pecuária leiteira também tem experimentado um crescimento no número de cabeças por rebanho. No Brasil tem sido observado nos últimos anos um crescimento dos rebanhos e o estabelecimento de outros novos com mais de 1000 vacas em ordenha (figura 2). O crescimento dos rebanhos faz com que as práticas mais elementares de manejo não se realizem corretamente. Um exemplo de erros de manejo, devido ao tamanho do rebanho, é durante a administração de hormônios para a sincronização da ovulação e inseminação a tempo fixo. O manejo de lotes grandes faz com que algumas vacas recebam uma injeção errada e em outros casos (não raros) que algumas vacas recebam PGF2α quando estão prenhes. O tamanho do rebanho provoca outros tipos de problemas associados ao manejo geral. Ao ser o rebanho maior e ao ter práticas de manejo mais intensivo (rebanhos com três ordenhas), os trabalhadores perdem mais facilmente o controle das vacas. Por outro lado, o confinamento em grandes grupos também pode afetar a fertilidade, já que se sabe, por exemplo, que o confinamento está associado à incidência de diferentes condições que afetam a reprodução (exemplo: retenção da placenta e infecções uterinas). -/- Figura 2: O problema da fertilidade se agravou nos últimos anos devido ao crescimento dos rebanhos leiteiros. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.3 Início da atividade ovariana pós-parto -/- O intervalo do parto para a primeira ovulação foi associado com a fertilidade. Assim, as vacas que ovulam rápido após o parto, têm mais ciclos estrais antes da primeira inseminação, o que as torna mais férteis que as vacas que têm menos ciclos estrais. O tempo médio do parto à primeira ovulação aumentou nos últimos 40 anos; assim, em 1964 era de 30 dias e atualmente é de 40 dias. O intervalo do parto para a primeira ovulação é afetado principalmente por alterações metabólicas que ocorrem durante o período de transição. Observou-se que a perda de condição corporal superior a 1 ponto (escala 1 a 5) durante as quatro primeiras semanas pós- -parto, prolonga o período do parto até à primeira ovulação. -/- 2.4 Número de serviços -/- No passado, a baixa fertilidade era uma condição que se limitava às vacas repetidoras (vacas com mais de três serviços inférteis), atualmente, sabe-se que este problema é crítico desde o primeiro serviço, no qual, com frequência, a porcentagem de concepção não é superior a 30%. Nos atuais rebanhos leiteiros é frequente que as vacas do terceiro e quarto serviço tenham uma porcentagem de concepção maior do que o primeiro e o segundo serviço. O efeito do número de serviços indica que algumas causas de infertilidade nas vacas leiteiras estão relacionadas com a proximidade do período pós-parto, desta forma ao acumular mais dias em leite observa-se uma melhoria na fertilidade. As vacas nos primeiros dois serviços estão mais expostas a fatores que podem conduzir a uma concepção deficiente, tais como o balanço energético negativo ou qualquer problema relacionado com o puerpério; enquanto as vacas com três ou mais serviços estão mais distantes de serem influenciadas por tais fatores. Há evidência de que o balanço energético negativo afeta a função do corpo lúteo do segundo e terceiro ciclos pós-parto e diminui o potencial dos ovócitos para desenvolver embriões viáveis (tabela 3 e figura 3). -/- Tabela 3: Porcentagem de concepção por número de serviços em vacas leiteiras Número de serviços Vacas inseminadas Vacas gestantes % de concepção 1 3154 943 30b 2 2037 633 31b 3 1278 464 36c ≥ 4 1738 615 35c -/- b, c - valores que não compartilham a mesma literal, são diferentes (P<0,05). Fonte: TIXI et al., 2009. -/- Figura 3: A porcentagem de conceção é aumentada à medida que transcorrem os dias pós-parto. Este fenômeno se deve a que com o passar dos dias após o parto a vaca se afasta das patologias do puerpério, já que com as ondas foliculares vão sendo eliminados os folículos e ovócitos afetados pelo balanço negativo de energia e começam a desenvolver outros com maior potencial para desenvolver embriões saudáveis. Elaborado pelo autor. 2.5 Concentrações séricas de progesterona -/- As causas da baixa fertilidade na vaca leiteira são de natureza diversa; entretanto, muitas delas estão relacionadas com a alta produção de leite e com concentrações séricas baixas de progesterona. As vacas leiteiras têm níveis subnormais de progesterona sérica devido à elevada taxa de eliminação hepática determinada pelo elevado consumo de matéria seca (tabela 4; figuras 4 e 5). Foi demonstrado que as vacas em lactação têm concentrações séricas de progesterona inferiores às das novilhas ou às vacas que não estão em lactação. As baixas concentrações de progesterona têm sido relacionadas com anormalidades do desenvolvimento embrionário precoce e com menor secreção de IFN-τ mas, o efeito da progesterona na fertilidade não se limita à influência que este hormônio possui no desenvolvimento embrionário, mas também está associada com alterações na dinâmica folicular. As vacas com níveis subnormais de progesterona sérica ovulam folículos que têm mais dias de dominação que vacas com níveis normais de progesterona. Sabe-se que os folículos com mais dias de domínio liberam ovócitos com menor potencial para desenvolver um embrião saudável. Além disso, as vacas que têm uma fase lútea com níveis elevados de progesterona pré-inseminação tendem a ser mais férteis do que vacas com níveis mais baixos. -/- Figura 4: Uma das principais causas da falha na concepção é o baixo nível de progesterona sérica, o qual deve-se à disfunção do corpo e à rápida eliminação da progesterona no fígado. Arquivo pessoal do autor. -/- A participação relativa das concentrações subnormais de progesterona sérica, como causa de infertilidade, é maior nas vacas de primeiro serviço que nas vacas de maior serviço, devido que as de primeiro serviço estão mais próximas do balanço energético negativo e do pico de lactação. Tabela 4: Diferenças de algumas características reprodutivas entre vacas em lactação e novilhas Características reprodutivas Vacas em lactação Novilhas Duração do estro (h) 8,7 13,8 Dupla ovulação (%) 20 1 Partos gêmeos (%) 8 1 Porcentagem de concepção 30 - 35 65 - 70 Perdas gestacionais (%) 20 5 Tamanho do folículo ovulatório (mm) 18,5 14,9 Concentração máxima de estradiol (pg/ml) 7,9 11,3 Volume do corpo lúteo (mm3) 11,1 7,3 Concentração máxima de progesterona (ng/ml) 5,6 7,3 -/- Fonte: WILTBANK et al., 2006. -/- Figura 5: O elevado consumo de matéria seca na vaca leiteira provoca um aumento do fluxo hepático, acelerando assim a eliminação dos hormônios esteroides. Elaborado pelo autor. -/- 2.6 Nutrição -/- Independentemente do efeito das alterações metabólicas causadas pelo balanço energético negativo, as dietas oferecidas às vacas de alta produção também podem afetar a fertilidade. Um consumo excessivo de proteína degradável (>18%) e uma deficiência relativa de carboidratos provoca um aumento de amoníaco no rúmen. Este composto é absorvido pela parede ruminal e no fígado é convertido em ureia. Outra fonte de ureia é a gerada no fígado durante o processo de catabolismo dos aminoácidos. Assim, as vacas alimentadas com altos níveis de proteína degradável têm altas concentrações de ureia no sangue, que diminui o potencial dos ovócitos para desenvolver embriões saudáveis e afeta a viabilidade embrionária. Fornecer todos os nutrimentos às vacas com altos níveis de produção obriga a oferecer dietas altas em energia (dietas energéticas), baseadas em grãos como o milho. Desta forma, ocorre frequentemente acidose ruminal subclínica, o qual também está associada com a baixa fertilidade. A associação entre acidose e fertilidade não é clara, mas pode ser determinada por absorção de endotoxinas e liberação de prostaglandinas. A semente e caroço de algodão são usados em dietas de vacas em sistemas intensivos de produção. Esta semente/caroço, além de ser uma excelente fonte de energia, proteína e fibra, contém altas concentrações de gossipol. Esta substância é altamente tóxica em espécies monogástricas, no entanto, os ruminantes são relativamente resistentes ao gossipol, uma vez que este pigmento é inativado pelos microrganismos do rúmen. A quantidade de semente de algodão contida nas dietas comuns oferecidas às vacas leiteiras (10% da matéria seca) provocam concentrações de gossipol no plasma dentro da margem de segurança (< 5 μg/ml). No entanto, a utilização de maiores quantidades de sementes de algodão ou a utilização de variedades com maior conteúdo deste pigmento, geram concentrações plasmáticas de gossipol superior a > 5 μg/ml, que diminuem a porcentagem de concepção. Observações em gados leiteiros na Califórnia, com dietas que continham sementes de algodão com maior teor de gossipol, mostraram uma diminuição significativa da fertilidade. -/- 2.7 Estresse calórico -/- O gado leiteiro é altamente sensível às altas temperaturas, a prova disso é a redução da fertilidade quando os animais se encontram em climas quentes ou durante a época do ano com maior temperatura. A porcentagem de concepção chega a cair de 30% obtido nos meses temperados ou frios, para 10 ou 15% durante o verão. Os efeitos do estresse calórico na reprodução do gado leiteiro aumentaram nos últimos anos, o que coincidiu com o aumento da produção de leite. Verificou-se que o aumento do peso vivo das vacas leiteiras e o aumento na produção de leite refletiu em um aumento da produção de calor metabólico. Desta forma, as vacas com maiores pesos e produções têm um aparelho digestivo com maior capacidade, o que lhes permite consumir e digerir mais alimento. Durante o metabolismo dos nutrientes gera-se calor, o qual contribui com a manutenção da temperatura corporal, condição favorável em climas frios; no entanto, em climas quentes o calor deve ser removido para manter a temperatura corporal dentro dos intervalos normais. Como a capacidade de termorregulação da vaca leiteira é limitada, é comum que, nas vacas sujeitas a estresse calórico, a temperatura corporal alcance valores entre 39,5 e 41,5 °C (figura 6), lembrando que a temperatura corporal normal dos bovinos é de 37,5 a 38,5 ºC em adultos e de 38,5 a 39,5 ºC em animais jovens. -/- Figura 6: Vacas com estresse calórico. Nestas vacas é frequente que a temperatura corporal chegue a 41,5 ºC. Medidas de ventilação e bem-estar devem ser tomadas para prevenir. Observe a respiração ofegante a fim de dissipar o calor interno. Arquivo pessoal do autor. -/- O aumento da temperatura corporal tem efeitos negativos na reprodução. No Brasil há regiões onde é evidente o efeito negativo do estresse calórico na fertilidade; assim, em regiões muito quentes e de clima com caráter árido ou semiárido é observada uma redução da porcen- tagem de concepção nos meses quentes e secos do ano. Em outras regiões do centro-sul do país, ainda não é observada visualmente uma redução da fertilidade nos meses quentes e secos; contudo, dado que as vacas apresentam uma tendência ascendente na produção de leite e, consequentemente, na geração de calor, além do aumento da temperatura ambiental é possível que nos próximos anos comece a ser observado este fenômeno. Uma redução da fertilidade durante o verão já é observada e relatada em regiões dos Estado Unidos e Canadá, onde até alguns anos atrás não era evidente esse efeito. Em condições in vivo, o estresse calórico, durante os dias um a sete após o estro, afeta o desenvolvimento embrionário em vacas superovuladas. In vitro, a exposição dos embriões a temperaturas equivalentes à temperatura retal das vacas, sob estresse calórico (41 °C), diminui a proporção de embriões que chegam ao estágio de blastocisto. A suscetibilidade dos embriões ao estresse calórico diminui conforme estes avançam em seu desenvolvimento. Assim, os embriões de duas células são mais suscetíveis do que os embriões no estágio de mórula. Também, o estresse calórico diminui a capacidade dos embriões para produzir IFN-τ. O efeito do estresse calórico na fertilidade não é apenas observado durante os meses mais quentes, mas também é evidente um efeito a longo prazo (efeito residual), uma vez que as vacas submetidas ao estresse calórico durante o verão mantêm baixa fertilidade durante o outono. Este efeito pode ser explicado pelo efeito negativo das altas temperaturas nos ovócitos durante as diferentes etapas do desenvolvimento folicular (figura 7). -/- Figura 7: O estresse calórico tem efeito a longo prazo (efeito residual); assim, as vacas sujeitas a estresse calórico durante o verão também mostram baixa fertilidade na primeira metade do outono. Este efeito pode ser explicado pelo efeito negativo das altas temperaturas nos ovócitos, durante as diferentes etapas do desenvolvimento folicular. Elaborado pelo autor. -/- O estresse calórico pode afetar a reprodução indiretamente através das alterações que provoca no consumo voluntário. As vacas sob estresse calórico reduzem o consumo de matéria seca o que torna o balanço energético negativo mais agudo. Assim, os efeitos do estresse calórico na reprodução combinam-se com os efeitos do balanço energético negativo. Por exemplo, o anestro pós-parto se prolonga em vacas com balanço energético negativo e se agrava durante o verão, resultando em um período anovulatório mais longo (figura 8). -/- Figura 8: Diferentes efeitos do estresse calórico na reprodução das vacas leiteiras. Fonte: Adaptação de DE RENSIS & SCARAMUZZI, 2003. -/- 2.8 Estratégias para diminuir o efeito do estresse calórico na fertilidade -/- 2.8.1 Sombreamento -/- A diminuição da exposição à radiação solar direta usando sombreamento é o método mais simples. Existem vários projetos de sombreamento, mas o que sempre deve ser considerado é uma boa altura, por exemplo do telhado em relação ao solo, para que o ar flua, boa orientação, para que o sol incida no piso, e deve oferecer espaço suficiente para todos os animais (figura 9). O benefício do sombreamento, seja natural ou artificial, na reprodução tem sido demonstrado em diversos estudos; no entanto, as sombras só diminuem os efeitos do estresse calórico em condições de temperatura e umidade não extremas (por exemplo, em climas temperados ou em regiões com baixa umidade relativa). -/- Figura 9: Currais com sombreamento artificial, ótima opção para regiões áridas e/ou semiáridas do país. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.8.2 Ventilação forçada -/- O movimento do ar favorece a perda de calor por convecção e em condições de baixa umidade ambiental, permite a eliminação de calor por evaporação (figura 10, 11 e 12). -/- Figura 10: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 11: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 12: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- 2.8.3 Refrescamento/banhos em tanques -/- Este método consiste na construção de tanques, para que as vacas permaneçam em imersão durante curtos períodos (figura 13 e 14). É um método eficaz para que as vacas percam calor nas horas mais quentes do dia, mas é pouco prático já que as vacas devem se mover de seus alojamentos. É mais empregado em regiões de intenso calor dos Estados Unidos com ótimos índices de bem-estar para as vacas e viabilidade tanto para a fertilidade quanto para a financeira. A questão do deslocamento dos animais está relacionada ao manejo. -/- Figura 13: Tanques de refrescamento no Norte da Flórida, Estados Unidos. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 14: Tanques de refrescamento no Norte da Flórida, Estados Unidos. Arquivo pessoal do autor. 2.8.4 Refrescamento com umidade/aspersão de água e ventilação forçada -/- As aspersões de água para umedecimento só favorecem a perda de calor quando a umidade relativa é baixa. Em condições com umidade relativa elevada, deve-se combinar o umedecimento com a ventilação forçada. Existem duas possibilidades para combinar estas técnicas: a primeira consiste na utilização de um sistema que gera pequenas gotas (nebulizadores) que, quando evaporadas, arrefecem o ar permitindo a eliminação de calor por convecção (perda de calor por diferença de temperatura entre a superfície do animal e do ar); este sistema é mais eficaz quando se introduz uma corrente de ar fresco (figura 15). A segunda consiste na aspersão de água para umedecer a pele, combinada com ventilação forçada. Este sistema pode ser usado nos alojamentos e na área de espera da sala de ordenha (figura 16). -/- Figura 15: Instalações com refrescamento por aspersão e ventilação forçada em condições semiáridas. Arquivo pessoal do autor. -/- A utilização de sistemas de arrefecimento conseguiu reduzir parcialmente os efeitos negativos do estresse calórico na reprodução, mas a fertilidade continua a ser inferior comparada à dos meses frescos do ano. Foram, portanto, exploradas outras estratégias dentro das quais se destaca a utilização de substâncias antioxidantes. Existe evidência de que administrar antioxidantes às vacas leiteiras pode aumentar as porcentagens de concepção; provavelmente, ao reduzir as concentrações de radicais livres que aumentam a nível celular como consequência das altas temperaturas. Por outro lado, dado que o estresse calórico afeta o embrião durante os primeiros dias de desenvolvimento (primeiros 4 dias), foi-se efetuada uma avaliação da transferência de embriões produzidos na época fresca do ano ou produzidos in vitro com resultados encorajadores, mas esta estratégia ainda tem limitações técnicas e econômicas que impedem a sua aplicação rotineira. -/- Figura 16: Arrefecimento com aspersão e ventilação forçada no espaço ou sala de espera da ordenha em condições semiáridas. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.9 Estresse oxidativo -/- Cerca de 2% do oxigênio utilizado no metabolismo animal é convertido em espécies reativas de oxigênio entre as quais encontram os íons de oxigênio, os radicais livres e os peróxidos. Estas moléculas são removidas por vários sistemas bioquímicos presentes nas células e nos fluidos extracelulares, conhecidos como antioxidantes. A produção excessiva de moléculas oxidantes e a deficiência de substâncias antioxidantes leva à sua acumulação e dano celular, o que é conhecido como estresse oxidante. A acumulação de espécies reativas de oxigênio pode ser uma causa de baixa eficiência reprodutiva, porque eles podem afetar a síntese de hormônios esteroides, taxa de fertilização e desenvolvimento precoce do embrião. Dentro dos sistemas antioxidantes estão o selênio, vitamina E e β-carotenos. No entanto, estes antioxidantes estão presentes nas dietas dos bovinos, porém a sua administração exógena intramuscular melhora o desempenho reprodutivo. As vacas leiteiras altas produtoras necessitam de maiores quantidades de substâncias antioxidantes, porque o seu metabolismo oxidativo é maior dado ao elevado consumo de energia metabolizável. Em testes de campo com vacas leiteiras, a complementação com selênio e vitamina E, antes e depois do parto, diminuiu as patologias do puerpério e melhorou a fertilidade; além disso, a sua administração em vacas superovuladas melhora a qualidade embrionária. Além disso, a inclusão de β-carotenos na dieta melhora a fertilidade em vacas sob estresse calórico. -/- 2.10 Momento e técnica da inseminação artificial -/- Em 1948, Trimberger recomendou o esquema de inseminação artificial am-pm e pm-am, o que significa que as fêmeas observadas em estro na parte da manhã são inseminadas na parte da tarde e as da tarde são inseminadas na manhã seguinte. Este horário de inseminação é utilizado desde então; no entanto, nas condições atuais não é o ideal. A inseminação deve ser realizada durante o período de receptividade sexual, que dura de 8 a 18 horas. A ovulação ocorre de 28 a 30 horas após o início do estro e o ovócito tem uma vida de 8 a 10 horas. Por outro lado, os espermatozoides têm uma viabilidade de 24 a 36 horas e para que alcancem a maior capacidade de fertilização, devem permanecer, pelo menos, seis horas na região do istmo, antes da ovulação para se capacitarem. De tal modo que o depósito do sêmen, 12 horas após o início do estro, assegura o encontro de um espermatozoide com capacidade fertilizante e um ovócito com o máximo potencial para desenvolver um embrião saudável. No entanto, devido às graves deficiências que existem na detecção de estros, não se sabe se as vacas detectadas no cio encontram-se nas primeiras ou nas últimas horas do estro. No primeiro caso, se as vacas forem inseminadas 12 horas depois, estariam no momento ideal, mas no segundo caso, adiar 12 horas a inseminação tem consequências negativas sobre a fertilidade, uma vez que aumenta a probabilidade de fertilização de ovócitos velhos, resultando em morte embrionária precoce. Nestes casos é aconselhável inseminar no turno imediato à detecção do estro e evitar que transcorram 12 horas. A boa eficiência na detecção de estros permite inseminar no esquema am-pm e pm-am, ou inclusive em um único turno de inseminação pela manhã (10:00), com bons resultados em concepção (figura 17). Outro erro consiste em inseminar as vacas quando não apresentam estro. A determina- ção das concentrações de progesterona sérica no momento do serviço indica que de 5 a 20% das vacas têm concentrações de progesterona > 1 ng/ml, o que indica que não estão em estro. -/- Figura 17: Com a penetração do espermatozoide ativa-se o mecanismo de bloqueio da polispermia. Este mecanismo consiste na liberação de substâncias contidas nos grânulos corticais, que evitam a penetração de mais espermatozoides (A e B). O bloqueio da polispermia é menos eficaz à medida que o óvulo envelhece, de tal forma que, após 10 horas de liberação, este mecanismo falha. A consequência da polispermia é a morte embrionária precoce, devido a alterações de natureza genética (C). Elaborado pelo autor. -/- Os programas de inseminação a tempo fixo têm o risco de que se podem inseminar vacas em anestro. Por outro lado, em alguns rebanhos leiteiros toma-se, como único critério para a inseminação, o desaparecimento da pintura (marcador) da garupa, o que provoca que cerca de 10% das vacas retornem em estro nos próximos 15 dias. A taxa de fertilização indicada para o gado leiteiro foi obtida em observações experimentais, nas quais foram controlados diversos fatores que não podem ser controlados nos rebanhos comerciais, o que obriga a perguntar-se se realmente a falha na fertilização contribui apenas com 10 a 20% das falhas reprodutivas; é provável que uma proporção maior dos fracassos na concepção são devidos à baixa taxa de ovócitos fertilizados. Por outra parte, as causas da falha na fertilização também estão relacionadas com deficiências no manejo da técnica de inseminação. Não é raro que o manejo da inseminação seja deficiente e que, frequentemente, o nível de nitrogênio diminua abaixo do nível de segurança. Também é comum verificar que as doses são descongeladas sem seguir o protoco- lo e que o sêmen é depositado na vagina ou no colo do útero (figuras 18, 19 e 20). -/- 2.11 Condição corporal e fertilidade -/- A qualificação visual da condição corporal no gado leiteiro permite estimar a porcentagem de gordura corporal. As mudanças na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina. Estes hormônios agem como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção do GnRH. Também se sabe que a insulina e o IGF-I estimulam o desenvolvimento folicular, a maturação do ovócito e o desenvolvimento embrionário (figura 21). -/- Figura 18: Frequentemente, os problemas de fertilidade têm origem na técnica de inseminação. O trabalho dos inseminadores deve ser supervisionado regularmente. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 19: Os técnicos inseminadores devem ser retreinados com frequência. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 20: O sêmen deve ser depositado no corpo do útero. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 21: A perda de condição corporal nos 30 dias pós-inseminação diminui a taxa de concepção. Arquivo pessoal do autor. -/- As vacas que ganham ou mantêm a mesma condição corporal, entre o dia da inseminação e o dia 30 depois do serviço, são mais férteis que as vacas que perdem condição corporal (tabela 5). Tabela 5: Porcentagem de concepção de vacas que ganharam, mantiveram ou perderam condição corporal nos seguintes 30 dias pós-inseminação -/- Ganharam Mantiveram Perderam % 62,1 56,6 25,1 Nº de observações (154/248) (43/76) (122/486) -/- Fonte: URZÚA et al., 2009. -/- 2.12 Mastite -/- Na vaca, a mastite não só provoca perdas econômicas pelo custo dos tratamentos, eliminação do leite, diminuição da produção e qualidade do leite e aumento da taxa de resíduos, mas também pelo efeito que tem na fertilidade. Existem diferentes estudos que demonstraram uma correlação negativa entre a mastite e a fertilidade. Assim, as vacas que tiveram mastite clínica antes do primeiro serviço, e entre o primeiro serviço e o diagnóstico de gestação foram menos férteis do que as vacas que não sofreram mastite. Da mesma forma, as vacas com mastite clínica, entre a inseminação e o diagnóstico de gestação, tiveram maior risco de perder a gestação. O mecanismo pelo qual a mastite clínica afeta a fertilidade é desconhecido, no entanto, são propostos diferentes possibilidades. O aumento da temperatura corporal secundária à mastite pode afetar a maturação dos ovócitos e o desenvolvimento embrionário, tal como ocorre em vacas expostas a estresse calórico; as substâncias produzidas pelas células durante o processo inflamatório afetam a maturação dos ovócitos e diminuem a proporção de embriões que chegam à etapa de blastocisto; as citocinas promovem a liberação de cortisol, o qual afeta a secreção do LH; A PGF2α (liberada durante o processo infeccioso) pode causar luteólise, o que pode explicar a maior incidência de abortos em vacas com mastite. A diminuição da fertilidade é observada não só nas vacas que sofrem de mastite clínica, mas também naquelas que apresentam a forma subclínica. As vacas que sofreram mastite subclínica antes da inseminação tiveram maior risco de perder a gestação entre os dias 28 a 45. Além disso, a mastite subclínica afeta a síntese de estradiol nos folículos e o intervalo do estro à ovulação, o que poderia ocasionar uma assimetria entre a inseminação e o momento da ovulação. -/- 2.13 Endometrite -/- Entre 20 a 30% das vacas sofrem de endometrite subclínica. As vacas com este problema mostram menor fertilidade do que as vacas saudáveis. Provavelmente, as mudanças no endométrio causadas pelo processo inflamatório afetam a viabilidade embrionária. -/- 2.14 Dinâmica folicular pré-serviço e pós-serviço -/- A sobrevivência embrionária também está associada com a dinâmica folicular, antes e depois do serviço. A fertilidade é maior nas vacas que apresentam três ondas foliculares antes do serviço do que naquelas que têm duas. Em outras palavras, a fertilidade é maior nas vacas que ovulam folículos da terceira onda do que da segunda onda. Isto ocorre porque os folículos ovulatórios das vacas com duas ondas têm mais dias de dominação do que os de três ondas, o que afeta o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável (figuras 22 e 23). Da mesma forma, o número de ondas foliculares após o serviço também influencia a fertilidade, de tal forma que as vacas que apresentam três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e são mais férteis do que as de duas ondas. -/- Figura 22: A porcentagem de concepção é maior quando a vaca tem um ciclo estral pré-serviço com três ondas foliculares do que quando tem duas ondas. Isto obedece a que os folículos ovulatórios das vacas com duas ondas têm mais dias de dominação do que os de três ondas, o que afeta o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável. Esta figura mostra uma vaca com três ondas foliculares que ovula um folículo que teve quatro dias de dominação. Elaborado pelo autor. -/- Figura 23: Esta figura mostra uma vaca com duas ondas foliculares no ciclo estral pré-serviço, que ovula um folículo que teve sete dias de dominação. A porcentagem de concepção será menor nestas vacas do que naquelas com três ondas foliculares no ciclo anterior. Elaborado pelo autor. -/- 2.15 Número de folículos antrais: indicador da fertilidade nas vacas -/- Durante o ciclo estral, o número de folículos antrais (>3 mm de diâmetro) varia amplamente entre as vacas; em uma onda folicular pode flutuar de 5 a 50, em ambos os ovários. Esta característica é repetível na mesma vaca, e está correlacionada positivamente com o número total de folículos viáveis e com a fertilidade. Em observações feitas em vacas leiteiras pós-parto verificou-se que o número de folículos antrais presentes na primeira onda folicular está correlacionado positivamente com a fertilidade, de tal forma que as vacas com mais folículos antrais tiveram maior porcentagem de conceção, menos dias abertos e menos serviços por concepção do que vacas com poucos folículos. Além disso, as concentrações séricas de progesterona são mais elevadas nas vacas que têm mais folículos antrais do que aquelas que têm menos folículos. Em outras observações com vacas superovuladas foi-se correlacionado positivamente o número de folículos antrais anteriores ao tratamento com FSH com o número de ovulações e de embriões transferíveis. A causa da variação na oferta de folículos antrais não é conhecida, mas propõe-se que têm origem desde o desenvolvimento embrionário; assim, pode-se dever a diferenças na proliferação das ovogônias ou à variação na taxa de atresia dos folículos primordiais. O ambiente materno durante a fase embrionária e fetal não só é determinante para que nasça um bezerro viável, mas também tem efeitos a longo prazo na progênie. No ser humano, o ambiente fetal determina o risco de doenças na vida adulta, tais como problemas cardiovasculares, obesidade e diabetes. Na vaca tem sido observado que a má nutrição durante a vida fetal determina o número de folículos antrais. Além disso, a coincidência do desenvol- vimento embrionário com a fase mais crítica do estresse lactacional está associada com características da bezerra na vida adulta, como sobrevivência, produção de leite e número de células somáticas. O manejo reprodutivo na vaca leiteira tem como meta que a vaca tenha um intervalo entre partos de 385 dias, o que significa que a vaca deve ficar gestante na etapa mais crítica de sua vida: isto é durante o pico de lactação e quando ainda se encontra em balanço negativo de energia. Desta forma, o desenvolvimento do folículo ovulatório, ovulação, fertilização, desenvolvimento embrionário e desenvolvimento fetal precoce, ocorrem quando a vaca tem maiores carências. Tomando a informação referida em conjunto, é possível que as bezerras que tiveram seu desenvolvimento embrionário e fetal, no período mais crítico da vaca, sejam animais com baixa fertilidade na sua vida adulta. -/- 2.16 Anormalidades do aparelho reprodutor -/- A falha na concepção também se deve a anomalias congênitas e adquiridas do aparelho reprodutor. Embora as anormalidades congênitas nas vacas adultas sejam raras, elas devem ser sempre consideradas na revisão de vacas inférteis. O cérvix duplo é uma anormalidade de desenvolvimento devido a um falha na fusão dos condutos de Müller. O duplo cérvix pode ser completo, no qual cada conduto comunica-se com o seu respectivo corno uterino, ou parcial, onde os orifícios externos se comunicam com um único canal cervical. É uma condição pouco frequente e raramente interfere com a fertilidade, embora quando se apresenta na forma completa pode afetá-la sempre que se insemina do lado oposto do ovário que contém o folículo ovulatório. Na literatura é reportado casos de distocia devido a esta anormalidade (figura 24). A aplasia segmentar também é uma anormalidade rara, caracterizada pela falta de desenvolvimento de um corno uterino. Se a ovulação ocorre do lado onde está o corno uterino completo, a vaca pode ficar gestante e parir sem complicações, mas quando a ovulação ocorre do lado da aplasia, a concepção fracassa e a vaca apresenta anestro, já que não tem o corno uterino a PGF2α não atinge o ovário com um padrão luteolítico (figura 25). -/- Figura 24: Duplo cérvix completo em uma vaca leiteira. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 25: Aplasia segmentar. Se a ovulação ocorrer do lado onde está o corno uterino saudável a vaca pode ficar gestante, mas quando a ovulação ocorre do lado da aplasia, a concepção falha e a vaca apresenta anestro. Arquivo pessoal do autor. -/- As anomalias do aparelho reprodutor são frequentes nas vacas leiteiras adultas e causam infertilidade e eliminação das vacas do rebanho. Dentro destas patologias destacam-se salpingite e aderências ováricas. A salpingite é a inflamação do oviduto e pode ser unilateral ou bilateral. Quando é unilateral a vaca pode ficar gestante se a ovulação ocorre do lado saudável, mas quando é bilateral, ocasiona esterilidade. A causa da salpingite está relacionada com a injeção de estrogênio em vacas com infecções pós-parto. Observam-se variantes da salpingite como piossalpinge, caracterizada pela dilatação do oviduto por acumulação de exsudado purulento, e hidrossalpinge, caracterizada por acumulação de líquido (figuras 26 e 27). As aderências ováricas são consequência de processos inflamatórios geralmente provocados por infecções ascendentes. O ovário pode ficar preso ao oviduto ou à bolsa ovárica, o que interfere com a ovulação e com o transporte do ovócito. Assim como a salpingite, se a afetação for unilateral, a vaca pode eventualmente ficar gestante, mas quando é bilateral a vaca fica estéril (figura 28). -/- Figura 26: Algumas infecções uterinas chegam a encapsular-se e formam-se abcessos. Esta patologia pode ocasionar infertilidade. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 27: Inflamação do oviduto. A causa desta patologia está relacionada com a injeção de estrogênios em vacas com infecções pós-parto. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 28: As aderências ováricas são consequência de processos inflamatórios geralmente provoca- dos por infecções ascendentes. Arquivo pessoal do autor. -/- 3. TRATAMENTOS HORMONAIS PARA MELHORAR A PORCENTAGEM/TAXA DE CONCEPÇÃO -/- Existem diversos tratamentos para melhorar a porcentagem de concepção, que têm como objetivo principal diminuir a mortalidade embrionária; no entanto, devido ao fato de a etiologia da morte embrionária ser diversa, os resultados são pouco consistentes e na maioria dos casos em que se observa efeito favorável, este é cerca de 10% (figura 29). -/- Figura 29: Os tratamentos para melhorar a porcentagem de concepção estão orientados a diminuir os efeitos negativos dos fatores que provocam a morte embrionária durante os primeiros 16 dias pós-inseminação. Elaborado pelo autor. 3.1 Progesterona -/- Foram desenvolvidos tratamentos para aumentar o nível sérico de progesterona. Assim, a progesterona foi administrada em dispositivos intravaginais o que induz um corpo lúteo acessório através de uma injeção de hCG no dia cinco após o estro. No primeiro, os resultados foram variáveis, enquanto no segundo caso obteve-se um aumento consistente da fertilidade, particularmente nas vacas de primeiro serviço. -/- 3.2 hCG no quinto dia pós-inseminação -/- Para além do aumento do nível sérico de progesterona nas vacas tratadas com hCG no dia 5, a luteinização do folículo dominante no dia 5, com hCG, faz com que uma elevada proporção das vacas apresente três ondas foliculares e uma fase lútea mais longa. De tal forma que o aumento da porcentagem de concepção pode ser promovido pelo aumento da progesterona sérica e pela modificação da dinâmica folicular. Independentemente do mecanismo de ação do hCG, esta é uma opção eficaz para melhorar a fertilidade das vacas leiteiras (figura 30 e tabela 6). -/- Figura 30: A injeção de hCG no dia 5 pós-inseminação tem como propósito provocar a ovulação do folículo dominante e a formação de um corpo lúteo acessório. Elaborado pelo autor. -/- Tabela 6: Porcentagem de concepção no 30º dia em vacas de primeiro serviço tratadas com hCG no 5º dia Estudo Tratamento Porcentagem de concepção SANTOS et al., 2001 hCG 45,8a Controle 38,7b URZÚA et al., 2009 hCG 55,9a Controle 41,0b -/- a, b Diferença literal na mesma coluna indica diferença estatística (P < 0,05). -/- 3.3 GnRH ou hCG no momento da inseminação -/- Esta forma de enfrentar a falha na concepção se fundamenta no conhecimento de que estes hormônios sincronizam a ovulação com o momento da inseminação, bem como previ- nem problemas de ovulação retardada e melhoraram o desenvolvimento do corpo lúteo. No entanto, a fertilidade obtida com estes tratamentos é variável entre estudos. -/- 3.4 GnRH ou hCG nos dias 12 a 14 pós-inseminação -/- Foi proposto que um dos fatores que contribui com a falha na concepção é a incapaci- dade do embrião para evitar a regressão do corpo lúteo. Desta forma, a inibição da cascata da secreção da PGF2α poderia melhorar as porcentagens de concepção, já que ao embrião se daria mais tempo para alcançar o estado ótimo de desenvolvimento, que lhe permita estabelecer eficazmente o mecanismo de reconhecimento materno da gestação. Este é o princípio dos tratamentos com GnRH ou hCG entre 12 e 14 dias pós-inseminação, que provoca a ovulação ou a luteinização dos folículos, que resulta na diminuição das concentrações séricas de estradiol. Na prática, foram avaliados tratamentos com GnRH ou hCG nos dias 12 a 14; no entanto, os resultados em fertilidade também são variáveis. -/- 3.5 Hormônio bovino do crescimento (bGH) ou somatotropina bovina (bST) -/- No gado leiteiro é comum o uso da bST para aumentar a produção de leite. A utilização deste hormônio em forma periódica aumenta de 10 a 20% a produção láctea. Alguns dos efeitos da bST na produção de leite obedecem à ação direta deste hormônio. No entanto, o maior efeito é provocado pelo IGF-I, que aumenta em resposta ao tratamento com bST. A bST e o IGF-I também desempenham funções importantes no controle da reprodução. Os dois hormônios, participam na regulação do desenvolvimento folicular, na função do corpo lúteo e, especialmente, nas primeiras etapas do desenvolvimento embrionário. Estudos in vitro e in vivo mostram efeitos favoráveis do IGF-I no desenvolvimento embrionário. O IGF-I evita o efeito negativo de algumas substâncias tóxicas para os embriões presentes no meio uterino. A aplicação de 500 mg de bST, no dia da inseminação, tem demonstrado eficácia para aumentar a porcentagem de concepção em vacas repetidoras e em vacas com mais de 100 dias em leite; em contraste, este tratamento não teve êxito nas vacas de primeiro serviço (tabelas 7 e 8). -/- Tabela 7: Porcentagem de concepção de vacas repetidoras tratadas com 500 mg de bST no dia da inseminação Estudo Grupos n Porcentagem de concepção MORALES et al., 2001 bST 201 36a Controle 309 25b MENDOZA, 2000 bST 175 46a Controle 141 35b -/- a, b P < 0,05. -/- Tabela 8: Porcentagem de concepção de vacas de primeiro serviço tratadas com 500 mg de bST no dia da inseminação Estudo Grupos n Porcentagem de concepção MENDOZA, 2000 bST 195 39 Controle 167 35 RODRÍGUEZ et al., 2001 bST 185 36 Controle 250 35 BELL et al., 2001 bST 100 29 Controle 100 31 -/- Não há diferença estatística entre grupos de cada estudo (P > 0,05). -/- 4. MORTE FETAL -/- Quando o embrião morre nos primeiros 18 dias de gestação, considera-se como morte embrionária precoce; nestes casos, apenas é observado que a vaca apresenta estro de 21 a 24 dias após a inseminação. Se o embrião morrer entre os dias 24 a 42 (antes da organogênese estar completa), considera-se morte embrionária tardia; nestas vacas ocorre a reabsorção intrauterina do embrião e só se observa um atraso do retorno ao estro. Se a morte do embrião ocorrer após o dia 45, é um caso de morte fetal. Quando os fetos morrem nos primeiros quatro meses é frequente passarem despercebidos, já que são muito pequenos e se perdem nos pisos dos currais, nestes casos observa-se que as vacas regressam ao estro (figura 31). O aborto é definido como a expulsão uterina do feto antes do termo fisiológico da gestação. De 20 a 25% das vacas diagnosticadas gestantes, no dia 45 pós-inseminação, perdem a gestação nos seguintes meses. A principal causa de abortos é de natureza infecciosa e neste trabalho serão abordadas, de forma breve, quatro doenças que os causam (figura 32). -/- Figura 31: Terminologia utilizada para as perdas de gestações na vaca. Elaborado pelo autor. -/- Figura 32: De 20 a 25% das vacas diagnosticadas gestantes no dia 45 pós-inseminação, perdem a gestação nos meses seguintes. Acervo do autor. 4.1 Brucelose -/- A brucelose bovina é uma doença causada por Brucella abortus. A Brucella abortus é uma bactéria intracelular que é transmitida pelo contato das mucosas com fetos abortados, placentas e com fluidos genitais eliminados após o aborto. Os fluidos uterinos pós-aborto contêm concentrações de bactérias superiores à dose infectante. Embora a bactéria possa estar nas instalações, a transmissão por este meio tem importância epizootiológica menor. Após o contágio, a bactéria é localizada nos nódulos linfáticos regionais, seguido de bacteremia e do estabelecimento da bactéria na placenta. A infecção em uma vaca suscetível provoca o aborto ou o nascimento de bezerros fracos. O aborto ocorre normalmente no terceiro trimestre da gestação; o feto apresenta autólise mínima e há retenção de placenta. A bactéria pode ser localizada no úbere e causar uma leve mastite, por sua vez, as crias podem ser contagiadas pelo consumo de leite de vacas infectadas. Embora o touro possa ser infectado, a transmissão venérea não é de importância epizootiológica. A vacinação é o instrumento mais importante de controle e erradicação da brucelose. As vacinas RB-51 e Cepa 19 são preparações eficazes para prevenir a doença; a desvantagem da Cepa 19 implica na realização de testes de diagnóstico adicionais para ser capaz de distinguir entre uma infecção natural ou uma resposta vacinal. Em 1996, a RB-51 começou a ser utilizada nos Estados Unidos devido à baixa prevalência da doença e a seriedade de seus programas de erradicação, uma vez que a utilização da RB-51 facilita a diferenciação dos animais doentes dos vacinados. A norma brasileira permite a utilização de ambas as vacinas, a sua escolha depende do programa que o veterinário aplicar. Os especialistas recomendam que em países com alta prevalência e com programas de controle marginais, como o Brasil, a vacina de escolha é a Cepa 19, porque proporciona proteção ligeiramente maior. É muito importante não suspender a vacinação só porque se alcançou uma prevalência baixa, a experiência demonstra que quando isso é feito há um ressurgimento da doença. O programa elementar de controle consiste na vacinação com RB-51 ou com Cepa 19 com dose completa em bezerras (RB-51 de 4 a 12 meses ou Cepa 19 de 3 a 6 meses de idade) e meia dose em vacas adultas (a correspondente RB-51 ou Cepa 19). Em regiões com prevalência maior que 10%, as bezerras vacinadas devem ser revacinadas com meia dose uma única vez, a partir dos 22 meses. A vacina não tem efeitos colaterais, embora alguns veterinários têm registrados uma diminuição da produção de leite e ocasionalmente abortos. Os machos não são vacinados porque não têm papel importante na transmissão da doença. A vacinação por si só não é suficiente para o controle da brucelose bovina, são necessárias outras disposições como a identificação e a separação dos animais positivos e medidas elementares de biossegurança. -/- 4.2 Diarreia viral bovina (DVB ou BVD) -/- A diarreia viral bovina (BVD) é uma doença causada por um pestivirus (RNA). Nos gados leiteiros, a prevalência sorológica flutua entre 40 e 90%; estima-se que cause perdas similares às provocadas pela mastite. De acordo com o efeito que o vírus tem em cultura de tecidos, são reconhecidos dois biotipos: citopático e não citopático. O vírus não citopático constitui 95% dos isolamentos em campo. Uma vez que o vírus da BVD sofre mutações frequentes, existem variações (cepas), o que determina a diferença no quadro clínico e o diferente grau de resposta imune às vacinas utilizadas. Os animais afetados mostram diarreia aguda, doença respiratória, imunossupressão, síndrome trombocitopênica, infecção persistente e infecções reprodutivas. As consequências das infecções reprodutivas dependem da fase reprodutiva em que ocorre a infecção. A BVD provoca inflamação ovariana, inflamação dos folículos, necrose das células granulosas e do corpo lúteo. Durante a onda folicular, diminui o tamanho e número de folículos recrutados, de tal forma que o resultado de infecção ovárica resulta em infertilidade. A infecção durante o desenvolvimento embrionário precoce provoca a morte do embrião. Em vacas soronegativas a infecção do feto no primeiro trimestre pode causar morte fetal, aborto, mumificação fetal e bezerros com tolerância imunológica ao vírus (animais persistentemente infectados). Se a infecção ocorrer no segundo trimestre, os bezerros nascem com defeitos congênitos (hipoplasia cerebelar) e se ocorrer no último trimestre, o feto pode ser infectado e nascer com anticorpos contra o vírus da BVD, os abortos nesta fase são raros. Os animais persistentemente infectados são a fonte mais importante de contágio da doença, já que estão eliminando constantemente o vírus. A maioria dos animais persistente- mente infectados morrem no primeiro ano de vida; no entanto, cerca de 10% atinge a idade adulta tornando-se disseminadores ativos do vírus. A identificação e eliminação destes animais é o primeiro passo para controlar a doença no rebanho. No entanto, as técnicas para este fim são complexas e de difícil acesso no Brasil. Nestas circunstâncias, a vacinação é a ferramenta mais prática para diminuir o impacto desta doença, uma vez que reduz as manifestações clínicas, além de prevenir ou diminuir infecções fetais e melhorar a qualidade do colostro. Tais práticas, juntamente com medidas rigorosas de biossegurança, permitem a atenuação do efeito deste vírus. -/- 4.3 Neosporose -/- A neosporose é uma doença causada por Neospora caninum (N. caninum). Este protozoário foi identificado pela primeira vez vez no cão em 1984 e cinco anos depois foi associado com um surto de abortos em um rebanho leiteiro no Novo México. Desde então, é considerado a causa mais importante de abortos em gado leiteiro. A doença foi diagnosticada pela primeira vez no Brasil em 1997, no estado de São Paulo, através do teste sorológico de IFI. A soroprevalência no Brasil é de 15%. O cão e alguns canídeos selvagens são hospedeiros definitivos enquanto a vaca é um hóspede intermediário. O cão é infectado por via oral e elimina cistos com capacidade infectante. Embora o cão seja potencialmente transmissor do parasita na vaca, a via de infecção relacionada com abortos é principalmente transplacentaria. Em estudos recentes foi identificado o protozoário no lúmen uterino e no ovário. Desta forma, a bezerra nasce infectada e quando atinge a idade reprodutiva e fica gestante, a infecção se reativa e afeta o feto. É possível que a imunossupressão das vacas gestantes, a nível uterino, favoreça o recrudescimento da infecção. Assim, os surtos de abortos se apresentariam mais pela reativação da infecção em vacas cronicamente infetadas, e menos por uma infecção recente transmitida por um cão. Os abortos ocorrem principalmente do terceiro ao nono mês, embora seja mais comum entre o quinto e o sexto. É frequente que os fetos infectados durante o último terço da gestação sobrevivam e se convertam em animais persistentemente infectados, o que garante a permanência da infecção no rebanho. Em vacas infectadas o risco do aborto é maior na primeira gestação do que nas seguintes. A vacinação contra N. caninum aumenta os títulos de anticorpos, o que diminui a reativação da infecção e, assim, reduz o risco de aborto. Nota-se que a vacinação não impede a transmissão transplacentária, pelo que a doença persistirá no rebanho. No entanto, já que a causa de surtos de abortos é pela reativação da infecção, uma medida de biossegurança é a expulsão de cães dentro do rebanho, com isso também é conseguido mitigar a incidência de abortos. -/- 4.4 Leptospirose -/- A leptospirose bovina compreende um grupo de doenças causadas por diversas sorovariedades de Leptospira interrogans; atualmente é uma das zoonoses mais frequentes a nível mundial. Existem sorovariedades adaptadas a hospedeiros (reservatórios) e não adaptadas (infecções acidentais), e as diferentes síndromes dependem do tipo de sorovarieda- de envolvida. A sorovariedade Hardjo tipo Hardjo-bovis, é a que possui a maior prevalência sorológica em rebanhos de bovinos leiteiros, frequentemente associadas a abortos e partos prematuros. As sorovariedades que causam infecções incidentais, associadas com abortos, são pomona, canicola, grippotyphosa, e bratislava. Na base do ciclo epizootiológico da leptospirose encontra-se o animal excretor renal, ou seja, os animais portadores crônicos da bactéria que eliminam esta, permanentemente, pela urina. A infecção é adquirida por contato das mucosas (conjuntival, nasal, vaginal e peniana) com urina, secreções genitais e leite de animais doentes, além de que também pode haver transmissão transplacentária. Alguns dos sinais da doença aguda são icterícia, hemoglobinú- ria, anemia, febre e mastite; no entanto, os abortos geralmente ocorrem sem sinais clínicos da doença. A infecção fetal pode resultar em aborto (gestações de quatro meses para o fim) e nascimento de bezerros fracos. Nota-se que os abortos provocados por sorovariedades adaptadas ocorrem de forma esporádica e são raros os casos de surtos rápidos de abortos; no entanto, as infecções acidentais podem provocar abortos com este padrão. Os fetos abortados mostram um grau avançado de autólise, estão ictéricos e edematosos. O diagnóstico da doença é estabelecido principalmente por sorologia. O isolamento da bactéria é complicado e impraticável. A interpretação dos resultados da sorologia deve ter em conta o estatuto de vacinação do rebanho, uma vez que é frequente nos rebanhos leiteiros serem aplicadas várias vacinas por ano contra diferentes sorovariedades de Leptospira, o que contribui, em todos os casos, com resultados positivos. Dentro das medidas de prevenção, a vacinação é a estratégia mais importante para reduzir a eliminação da bactéria pela urina, e para mitigar as perdas de gestação. Recomenda-se a vacinação em todos os animais jovens entre os cinco e os seis meses de idade e de seis em seis meses, a revacinação dos animais adultos. Alguns laboratórios desenvolveram vacinas com sorovariedades de leptospira endêmicas (autovacinas) em diferentes bacias leiteiras. -/- 4.5 Maceração fetal -/- A maceração fetal é uma patologia rara da gestação da vaca. Esta patologia caracteriza-se pela morte fetal durante a segunda metade da gestação, seguida de contaminação ascendente por bactérias piogênicas, retenção do feto e persistência do corpo lúteo. As vacas com um feto macerado podem apresentar exsudação purulenta por via vaginal. À palpação retal sente-se uma saliência do corno uterino e crepitação, a qual é provocada pelo choque dos ossos. O prognóstico destas vacas é reservado, pois, mesmo que elimine-se o feto, os danos causados ao endométrio são severos. Não é aconselhável tratar estas vacas, no entanto, alguns criadores insistem nisso. Se isso acontecer, o tratamento indicado consiste na administração de uma dose luteolítica de PGF2α. Em alguns casos chega-se a eliminar a totalidade do feto, embora o mais frequente é a vaca reter partes ósseas do mesmo. Nota-se que as vacas podem manter o feto ou parte dele, sem ter um corpo lúteo funcional (figura 33). -/- Figura 33: Feto macerado de uma vaca leiteira. Acervo pessoal do autor. -/- 4.6 Mumificação fetal -/- Esta pato. (shrink)

A prominent version of emotional cognitivism is the view that emotions are preceded by awareness of value. In a recent paper, Jonathan Mitchell (2019) has attacked this view (which he calls the content-priority view). According to him, extant suggestions for the relevant type of pre-emotional evaluative awareness are all problematic. Unless these problems can be overcome, he argues, the view does not represent a plausible competitor to rivaling cognitivist views. As Mitchell supposes, the view is not mandatory since its core (...) motivations can be accommodated by competing views, too. I argue that Mitchell's case against the content-priority view is unconvincing as it misconceives the principal motivation for the view. As I show, properly reconstructed, this motivation provides a strong case for the indispensability of the view to any adequate cognitivist treatment of emotion. Moreover, Mitchell's survey of candidates for pre-emotional value awareness can be seen to rest on problematic phenomenological assumptions. (shrink)

This paper investigates a problem about freedom of information. Although freedom of information is generally considered desirable, there are a number of areas where there is substantial agreement that freedom of information should be limited. After a certain ordering of the landscape, I argue that we need to add the category of "dangerous" information and that this category has gained a new quality in the context of current information technology, specifically the Internet. This category includes information the use of which (...) would be morally wrong as well as some of what may be called "corrupting" information. Some such information should not be spread at all and some should be very limited in its spread. (shrink)

Zwar wissen wir nicht objektiv und wertfrei, wieviel CO2 wir der Atmosphäre noch aufbürden dürfen, bevor es zur Katastrophe kommt. Doch für behutsame, vorsorgliche Leute steht fest, dass das Klimaproblem die Menschheit bedroht. (In dieser Aussage vermengen sich unentwirrbar deskriptive und evaluative Komponenten – was uns im Lichte der neueren Metaethik nicht zu wundern braucht). Wie müsste eine faire Lösung des Klimaproblems aussehen? Wie sollten wir Pflichten und finanzielle Lasten der nötigen CO2-Reduktionen verteilen, wenn es dabei gerecht zugehen soll? In (...) meiner Antwort auf diese ethischen Fragen stütze ich mich auf einen Grundsatz, den Angela Merkel formuliert hat: Jeder Mensch hat das Recht, genauso viel CO2-Emissionen zu verursachen wie jeder andere. In einem ersten Schritt soll die Steigerung der weltweiten CO2-Emissionen angehalten werden. Um das auf gerechte Weise zu bewerkstelligen, werden in feiner Stückelung Rechte zum CO2-Ausstoß (die sog. Mikro-Zertifikate) ausgegeben, und zwar zunächst für genau so viel CO2, wie die Menschheit zur Zeit insgesamt pro Jahr in die Luft bläst. Wer CO2 emittieren will, gleichgültig wo, wie und wozu, darf das nur gegen Entwertung einer entsprechenden Anzahl an Mikro-Zertifikaten, sonst macht er sich strafbar. Die Mikro- Zertifikate werden auf einer weltweiten Börse gehandelt; ihr Preis ergibt sich aus Angebot und Nachfrage. Das Geld, das durch die Versteigerung der Mikro-Zertifikate zusammenkommt, wird in regelmäßigen Abständen und ohne Abzüge an jeden einzelnen Menschen ausgezahlt. Das ist einfach, fair und transparent. In einem zweiten Schritt sind die weltweiten CO2-Emissionen drastisch zu verringern, und zwar sieben Jahre lang um jeweils 10%. (shrink)

Artificial intelligence (AI) and robotics are digital technologies that will have significant impact on the development of humanity in the near future. They have raised fundamental questions about what we should do with these systems, what the systems themselves should do, what risks they involve, and how we can control these. - After the Introduction to the field (§1), the main themes (§2) of this article are: Ethical issues that arise with AI systems as objects, i.e., tools made and used (...) by humans. This includes issues of privacy (§2.1) and manipulation (§2.2), opacity (§2.3) and bias (§2.4), human-robot interaction (§2.5), employment (§2.6), and the effects of autonomy (§2.7). Then AI systems as subjects, i.e., ethics for the AI systems themselves in machine ethics (§2.8) and artificial moral agency (§2.9). Finally, the problem of a possible future AI superintelligence leading to a “singularity” (§2.10). We close with a remark on the vision of AI (§3). - For each section within these themes, we provide a general explanation of the ethical issues, outline existing positions and arguments, then analyse how these play out with current technologies and finally, what policy consequences may be drawn. (shrink)

Some authors have recently suggested that it is time to consider rights for robots. These suggestions are based on the claim that the question of robot rights should not depend on a standard set of conditions for ‘moral status’; but instead, the question is to be framed in a new way, by rejecting the is/ought distinction, making a relational turn, or assuming a methodological behaviourism. We try to clarify these suggestions and to show their highly problematic consequences. While we find (...) the suggestions ultimately unmotivated, the discussion shows that our epistemic condition with respect to the moral status of others does raise problems, and that the human tendency to empathise with things that do not have moral status should be taken seriously—we suggest that it produces a “derived moral status”. Finally, it turns out that there is typically no individual in real AI that could even be said to be the bearer of moral status. Overall, there is no reason to think that robot rights are an issue now. (shrink)

It is popular to hold that emotions are evaluative. On the standard account, the evaluative character of emotion is understood in epistemic terms: emotions apprehend or make us aware of value properties. As this account is commonly elaborated, emotions are experiences with evaluative intentional content. In this paper, I am concerned with a recent alternative proposal on how emotions afford awareness of value. This proposal does not ascribe evaluative content to emotions, but instead conceives of them as evaluative at the (...) level of intentional mode or attitude. I first argue that this proposal fails to make emotions intelligible as value apprehensions. There are reasons to suppose that emotions do not apprehend value to begin with, but are related to values in a different, non-epistemic sense. I then go on to show that the notion of an evaluative intentional mode can still help elucidate the evaluative character of emotion. I argue that there is a plausible non-epistemic understanding of the view that emotions are evaluative modes. On this account, emotions are not ways of apprehending values, but ways of acknowledging values. (shrink)

The standard argument to the conclusion that artificial intelligence (AI) constitutes an existential risk for the human species uses two premises: (1) AI may reach superintelligent levels, at which point we humans lose control (the ‘singularity claim’); (2) Any level of intelligence can go along with any goal (the ‘orthogonality thesis’). We find that the singularity claim requires a notion of ‘general intelligence’, while the orthogonality thesis requires a notion of ‘instrumental intelligence’. If this interpretation is correct, they cannot be (...) joined as premises and the argument for the existential risk of AI turns out invalid. If the interpretation is incorrect and both premises use the same notion of intelligence, then at least one of the premises is false and the orthogonality thesis remains itself orthogonal to the argument to existential risk from AI. In either case, the standard argument for existential risk from AI is not sound.—Having said that, there remains a risk of instrumental AI to cause very significant damage if designed or used badly, though this is not due to superintelligence or a singularity. (shrink)

The analytic/synthetic distinction can be conceived from two points of view: from within or from without; from the perspective of one's own language or from the perspective of the language of others. From without, the central question is which sentences of a foreign language are to be classified as analytic. From within, by contrast, the question concerning the synthetic and the analytic acquires a normative dimension: which sentences am I not permitted to reject—if I want to avoid talking nonsense? Both (...) perspectives on analytic sentences do not mutually exclude but supplement and illuminate each other. In "Two Dogmas", Quine's criticism of the analytic/synthetic distinction comes from within, whereas in Word and Object, Quine repeats his earlier criticism from without. His criticism is directed against Carnap's views on our understanding of theoretical terms. I challenge Quine's criticism in both of its versions and provide two definitions for analyticity that are immune to Quine's arguments. Using the first of these definitions (the one from without) I try to show how it is possible to distinguish (genuine) belief revision from linguistic change—even in case of a scientific revolution. (shrink)

Animal ethics has often been criticized for an overreliance on “ideal” or even “utopian” theorizing. In this article, I recognize this problem, but argue that the “nonideal theory” which critics have offered in response is still insufficient to make animal ethics action-guiding. I argue that in order for animal ethics to be action-guiding, it must consider agent-centered theories of change detailing how an ideally just human-animal coexistence can and should be brought about. I lay out desiderata that such a theory (...) of change should suffice so as to be helpful in guiding action. Specifically, a theory of change should determine (1) who needs to do what in order for ideal justice to be achieved in the long run, (2) who should be expected to refuse compliance and how they should be moved to comply, and (3) why specific intermediate steps are necessary. I show how previous “nonideal” contributions, though helpful in other ways, are insufficiently determinate on these points and I sketch a (still somewhat utopian) theory of change for one specific context. This brings animal ethics a crucial step closer to being action-guiding in the real world. (shrink)

While the consequences of mathematically-based software, algorithms and strategies have become ever wider and better appreciated, ethical reflection on mathematics has remained primitive. We review the somewhat disconnected suggestions of commentators in recent decades with a view to piecing together a coherent approach to ethics in mathematics. Calls for a Hippocratic Oath for mathematicians are examined and it is concluded that while lessons can be learned from the medical profession, the relation of mathematicians to those affected by their work is (...) significantly different. There is something to be learned also from the codes of conduct of cognate but professionalised quantitative disciplines such as engineering and accountancy, as well as from legal principles bearing on professional work. We conclude with recommendations that professional societies in mathematics should sponsor an (international) code of ethics, institutional mission statements for mathematicians and syllabuses of ethics courses for incorporation into mathematics degrees. (shrink)

This paper investigates the prospects of Rodney Brooks’ proposal for AI without representation. It turns out that the supposedly characteristic features of “new AI” (embodiment, situatedness, absence of reasoning, and absence of representation) are all present in conventional systems: “New AI” is just like old AI. Brooks proposal boils down to the architectural rejection of central control in intelligent agents—Which, however, turns out to be crucial. Some of more recent cognitive science suggests that we might do well to dispose of (...) the image of intelligent agents as central representation processors. If this paradigm shift is achieved, Brooks’ proposal for cognition without representation appears promising for full-blown intelligent agents—Though not for conscious agents. (shrink)

There is, in some quarters, concern about high–level machine intelligence and superintelligent AI coming up in a few decades, bringing with it significant risks for humanity. In other quarters, these issues are ignored or considered science fiction. We wanted to clarify what the distribution of opinions actually is, what probability the best experts currently assign to high–level machine intelligence coming up within a particular time–frame, which risks they see with that development, and how fast they see these developing. We thus (...) designed a brief questionnaire and distributed it to four groups of experts in 2012/2013. The median estimate of respondents was for a one in two chance that high-level machine intelligence will be developed around 2040-2050, rising to a nine in ten chance by 2075. Experts expect that systems will move on to superintelligence in less than 30 years thereafter. They estimate the chance is about one in three that this development turns out to be ‘bad’ or ‘extremely bad’ for humanity. (shrink)

The paper presents a paradoxical feature of computational systems that suggests that computationalism cannot explain symbol grounding. If the mind is a digital computer, as computationalism claims, then it can be computing either over meaningful symbols or over meaningless symbols. If it is computing over meaningful symbols its functioning presupposes the existence of meaningful symbols in the system, i.e. it implies semantic nativism. If the mind is computing over meaningless symbols, no intentional cognitive processes are available prior to symbol grounding. (...) In this case, no symbol grounding could take place since any grounding presupposes intentional cognitive processes. So, whether computing in the mind is over meaningless or over meaningful symbols, computationalism implies semantic nativism. (shrink)

There is a wide range of things we do out of emotion. For example, we smile with pleasure, our voices drop when we are sad, we recoil in shock or jump for joy, we apologize to others out of remorse. It is uncontroversial that some of these behaviors are actions. Clearly, apologizing is an action if anything is. Things seem less clear in the case of other emotional behaviors. Intuitively, the drop in a sad person’s voice is something that happens (...) to her, rather than something she actively performs. Perhaps more interestingly, even jumping for joy can seem a problematic case: although its execution involves the active performance of certain movements, it has been argued to contrast, e.g., with an act of apology, in that it is not performed in order to achieve some end, such as repairing a relationship. This can make this behavior seem considerably different from paradigm actions. Our central concern in this paper is with which emotional behaviors should be classed as actions and why... (shrink)

This paper investigates the view that digital hypercomputing is a good reason for rejection or re-interpretation of the Church-Turing thesis. After suggestion that such re-interpretation is historically problematic and often involves attack on a straw man (the ‘maximality thesis’), it discusses proposals for digital hypercomputing with Zeno-machines , i.e. computing machines that compute an infinite number of computing steps in finite time, thus performing supertasks. It argues that effective computing with Zeno-machines falls into a dilemma: either they are specified such (...) that they do not have output states, or they are specified such that they do have output states, but involve contradiction. Repairs though non-effective methods or special rules for semi-decidable problems are sought, but not found. The paper concludes that hypercomputing supertasks are impossible in the actual world and thus no reason for rejection of the Church-Turing thesis in its traditional interpretation. (shrink)

Cumulative cultural knowledge [CCK], the knowledge we acquire via social learning and has been refined by previous generations, is of central importance to our species’ flourishing. Considering its importance, we should expect that our best epistemological theories can account for how this happens. Perhaps surprisingly, CCK and how we acquire it via cultural learning has only received little attention from social epistemologists. Here, I focus on how we should epistemically evaluate how agents acquire CCK. After sampling some reasons why extant (...) theories cannot account for CCK, I suggest that things aren’t as bleak as they might look. I explain how agents deserve epistemic credit for how CCK is transmitted in cultural learning by promoting a central need of their social group: The efficient and safe transmission of CCK. A good initial fit exists between this observation and Greco’s knowledge-economy framework. Ultimately, however, Greco’s account doesn’t straightforwardly account for CCK because of its strict focus on testimony. I point out two issues in the framework due to this focus. The resulting view advocates giving epistemic credit to agents when they act to promote their communities’ epistemic needs in the right way and highlights the various ways in which agents come to do this. (shrink)

A shared narrative in the literature on the evolution of cooperation maintains that social _learning_ evolves early to allow for the transmission of cumulative culture. Social _norms_, whilst present at the outset, only rise to prominence later on, mainly to stabilise cooperation against the threat of defection. In contrast, I argue that once we consider insights from social epistemology, an expansion of this narrative presents itself: An interesting kind of social norm — an epistemic coordination norm — was operative in (...) early and important instances of specialised social learning. I show how there’s a need for such norms in two key social learning strategies and explain how this need is constituted. In assessor-teaching (e.g. Castro et al., 2019b, 2021), epistemic coordination norms allow agents to coordinate around the _content_ of social learning, i.e., what is to be known and how this is to be done. These norms also allow agents to coordinate around the form of cultural learning in what’s sometimes called strategic social learning (Laland, 2004; Hoppitt & Laland, 2013; Heyes, 2018, Chap. 5) and elsewhere. Broadly speaking, this concerns how cultural learning is organised within the social group. The upshot is that the evolution of social learning and social norms are intertwined in important and underappreciated ways from early on. The above matters as it informs our views about the evolution of social norms more generally. Truly _social_ norms emerged to coordinate a plurality of complex behaviours and interactions, amongst them specialised social learning. I substantiate this view by contrasting it with Jonathan Birch’s views on the evolution of norms. What results is a general but cohesive narrative on the early evolution of social norms. (shrink)

Goethes Protest gegen Newtons Theorie des Lichts und der Farben ist besser, als man gemeinhin denkt. Man kann diesem Protest in den wichtigsten Elementen folgen, ohne Newton in der physikalischen Sache unrecht zu geben. Laut meiner Interpretation hat Goethe in Newtons wissenschaftsphilosophischer Selbsteinschätzung eine entscheidende Schwäche aufgedeckt: Newton glaubte, mithilfe prismatischer Experimente beweisen zu können, dass das Licht der Sonne aus Lichtstrahlen verschiedener Farben zusammengesetzt sei. Goethe zeigt, dass dieser Übergang vom Beobachtbaren zur Theorie problematischer ist, als Newton wahrhaben wollte. (...) Wenn Goethe darauf beharrt, dass uns der Übergang zur Theorie nicht von den Phänomenen aufgezwungen wird, dann kommt dadurch unser eigener, freier und kreativer Beitrag zur Theorie-Bildung ans Tageslicht. Und diese Einsicht Goethes gewinnt eine überraschende Schärfe, weil Goethe plausibel machen kann, dass sich alle entscheidenden prismatischen Experimente Newtons ebenso gut mit einer alternativen Theorie vereinbaren lassen. Wenn ich recht sehe, war Goethe der erste Wissenschaftsphilosoph, der mindestens eine empirisch äquivalente Alternative zu einer wohletablierten physikalischen Theorie gesehen hat: Damit war Goethe seiner Zeit um ein gutes Jahrhundert voraus. (shrink)

In this paper I want to propose an argument to support Jerry Fodor’s thesis (Fodor 1983) that input systems are modular and thus informationally encapsulated. The argument starts with the suggestion that there is a “grounding problem” in perception, i. e. that there is a problem in explaining how perception that can yield a visual experience is possible, how sensation can become meaningful perception of something for the subject. Given that visual experience is actually possible, this invites a transcendental argument (...) that explains the conditions of its possibility. I propose that one of these conditions is the existence of a visual module in Fodor’s sense that allows the step from sensation to object-identifying perception, thus enabling visual experience. It seems to follow that there is informationally encapsulated nonconceptual content in visual perception. (shrink)

It is popular to hold that our primary epistemic access to specific response-dependent properties like the fearsome or admirable (or so-called ‘affective properties’) is constituted by the corresponding emotion. I argue that this view is incompatible with a widely held meta-ethical view, according to which affective properties have deontic force. More specifically, I argue that this view cannot accommodate for the requirement that deontic entities provide guidance. If affective properties are to guide the formation of the corresponding emotion, our primary (...) access to them cannot be provided by that same emotion. (shrink)

Nur weil Goethes letzter Brief an den Aufklärer und versierten Experimentalphysiker Lichtenberg nicht mehr beantwortet worden ist, sind viele Interpreten zu dem Ergebnis gelangt, dass Lichtenberg den Briefwechsel aus Unwillen über Goethes unbelehrbare Newton-Kritik abgebrochen hätte; Goethe selbst hat diese Interpretation nahegelegt. Doch bei gründlicher Neulektüre ergibt sich ein optimistischeres Bild. Goethe stand damals am Anfang seiner Farbenforschung, äußerte sich zu Newton weit weniger polemisch als später, gegenüber Lichtenberg aber voller Respekt – und zeigte sich offen für Kritik. In einem (...) seiner fünf Briefe reagierte Lichtenberg mit der erwünschten Kritik, und zwar so, wie sie unter Fachwissenschaftlern idealerweise aussehen sollte: voller Schwung, hinreichend skeptisch und doch konstruktiv. Goethe hat Lichtenbergs Kritik beherzigt, aufgegriffen, weitergedacht. Umgekehrt ließ sich Lichtenberg vom Briefpartner wissenschaftlich anregen; in der Tat bot Goethe ihm mit großer Sorgfalt eine Reihe von Anregungen, die gut zu Lichtenbergs Arbeit passten. Ja, Goethe ist möglicherweise zu anregend für ihn gewesen. Jedenfalls hat Lichtenberg es trotz gut dokumentierter Anzeichen von Begeisterung für Goethes gewagtes Projekt nicht vermocht, den Gedankenaustausch auf dem hohen Niveau fortzusetzen, das er zunächst geboten hatte. Ob der Briefwechsel am Ende aus gesundheitlichen Gründen, aus Willensschwäche oder einfach nur wegen Überarbeitung versandet ist, lässt sich den Dokumenten nicht entnehmen. Selbst die Hypothese einer wissenschaftlichen Entfremdung bleibt im Reich des Denkbaren. Unwahrscheinlich erscheint sie u.a. deshalb, weil an mindestens zwei Stellen eine Geistesverwandtschaft zwischen den beiden Protagonisten bestanden hat, die Goethe wohl ahnte und die heute angesichts damals unzugänglicher Texte deutlich in den Blick genommen werden kann: Erstens waren beide gleichermaßen von naturwissenschaftlichen Anwendungen des Polaritätsgedankens fasziniert, der seinerzeit viele neue Entdeckungen geliefert hatte und weitere verhieß; zweitens haben sie wichtige Einsichten der Wissenschaftsphilosophie des 20. Jahrhunderts vorweggenommen, etwa die Skepsis gegenüber eindeutig aus der Empirie abzulesenden Theorien und die These von der Theoriebeladenheit der Beobachtung. Goethe hatte Pech, dass diese Gemeinsamkeiten nicht vor Lichtenbergs Tod (und bis heute nicht) ans Tageslicht gekommen sind. Seine Kooperation mit Lichtenberg hätte zum Erfolg führen können; und der fatale Eindruck seiner Unbelehrsamkeit hätte sich vermeiden lassen. (shrink)

This open access book revises Kant’s ethical thought in one of its most notorious respects: its exclusion of animals from moral consideration. The book gives readers in animal ethics an accessible introduction to Kant’s views on our duties to others, and his view that we have only ‘indirect’ duties regarding animals. It then investigates how one would have to depart from Kant in order to recognise that animals matter morally for their own sake. Particular attention is paid to Kant’s ‘Formula (...) of Humanity,' the role of autonomy and the moral law, as well as Kant’s notions of practical reason and animal instinct. The result is a deliberately amended version of Kantianism which nevertheless remains faithful to central aspects of Kant’s thought. The book’s final part illustrates the framework’s use in applied contexts, addressing the issues of using animals as mere means, the ethics of veganism and vegetarianism, and environmental protection. Nico Dario Müller shows how, when furnished with duties to animals, Kant's moral philosophy can be a powerful resource for animal ethicists. (shrink)

Wie viele empirische Daten auch immer wir zusammentragen mögen: es sind nie ausschließlich diese Daten, die bei unserer theoretischen Arbeit den Ausschlag geben. Ob wir eine Naturwissenschaftliche Theorie akzepieren, hängt nicht alleine davon ab, wie exakt sie zur Empirie passt ( also zu den Daten aus Beobachtungen und Versuchsergebnissen), sondern auch von weiteren - außerempirischen - Kriterien. Eines dieser Kriterien stützt sich auf unseren Schönheitssinn. Wie ein Blick in die Geschichte der Physik ohne jeden Zweifel lehrt, spielt der Sinn für (...) Ästhetik eine herausragende Rolle für den wissenschaftlichen Fortschritt. Gerade die Genies der neuzeitlichen und modernen Physik setzen bei ihrer bahnbrechenden Forschung immer wieder auf das Schöne. Das ist eine rätselhafte Tatsache, die wir deshalb ernstnehmen sollten, weil sich die zunächst ästhetisch optimierten Theorien im weiteren Geschichtsverlauf immer wieder empirisch als verblüffend erfolgreich herausgestellt haben. (shrink)

Diese klugen Reaktionen auf mein Buch unterscheiden sich erheblich. Während Susanne Burri mit meiner Grundthese sympathisiert und mir in deren Rahmen zwei knifflige Probleme vorlegt, die sich konstruktiv bearbeiten lassen, geht Christoph Lumers Kritik ans Eingemachte: Im Rahmen des von ihm bevorzugten philosophischen Ansatzes stellt sich meine Herangehensweise als haltlos dar, weil ihr jede Rationalität abgeht.

Pacifists and their opponents disagree not only about moral questions, but most often about factual questions as well. For example, they came to divergent descriptions of the crisis in Kosovo. According to my reconstruction of pacifism, this is not a surprise because the pacifist, legitimately, looks at the facts in the light of her system of value. Her opponent, in turn, looks at the facts in the light of alternative systems of value, and the quarrel between the two parties about (...) supposedly descriptive matters does not come to an end as there is no objective reality about the war in question that could settle the issue. If I am right, the pacifist's value-laden way of looking at reality can be reconstructed as an obedience to three epistemic imperatives. First, the Epistemic Imperative concerning Human Nature ("Resist against demonizing the other side; always try to understand the case from their point of view"). Second, the Epistemic Imperative concerning Non-Violent Alternatives ("Always search for non-violent alternatives to projected military action"). Third, the Epistemic Imperative concerning Uncontrolled Escalation ("Sharpen your attention for uncontrolled, irreversible side effects of military action, particularly for the danger of escalation to another world war"). Objective reality does not decide how far one should go in following these imperatives. Rather, the decision about this is our's—similarly as in case of the scientist who decides to search for common deep structure behind the chaos of the manifold. So the pacifist's epistemic imperatives can be compared to Kant's regulative principles that are necessary for guiding the scientific scrutiny of reality. (shrink)

Kein Hahn kräht mehr nach dem Verifikationsprinzip, das Moritz Schlick zusammen mit seinen Mitstreitern des Wiener Kreises verfochten hat. Seit einem halben Jahrhundert gilt das Prinzip als philosophisch erledigt; doch Totgesagte leben länger. Ich versuche, eine Fassung des Prinzips zu formulieren, die auch unter den Bedingungen der Nachkriegs-Philosophie verteidigt werden kann: Grob gesagt, muss jeder sinnvolle Satz im Prinzip empirisch (oder doch aposteriori) überprüft werden können, einerlei ob verifiziert oder falsifiziert, ob fallibel oder infallibel, ob direkt oder indirekt, ob deduktiv, (...) abduktiv oder induktiv, ob durch Sinneswahrnehmung oder durch Selbstwahrnehmung. Je nach Situation verlangt das Prinzip die unterschiedlichsten Formulierungen; es wäre verfehlt, es ein für allemal zu fixieren. Vermutlich können wir es sogar auf Sätze ausdehnen, die sich apriori rechtfertigen lassen. Anhand einer Serie von Beispielen (die z.T. aus Schlicks Schriften stammen) demonstriere ich, welche guten Dienste das Prinzip leistet. Erstens dient es dazu, intellektuelle Hochstapelei aus dem Spiel zu werfen und von sinnvollen Aussagen zu unterscheiden. Nun gibt es Sätze, an deren Sinn wir nicht gern rütteln lassen wollen, selbst wenn zunächst nicht klar ist, wie sie sich überprüfen lassen sollen. Das legt einen zweiten Einsatz des Prinzips nahe: Wir sind in diesem Fall aufgerufen, mehr Mühe in den scheinbar unüberprüfbaren Satz zu investieren, ihn besser zu explizieren und dabei doch noch einen Weg zu seiner Überprüfung freizuschaufeln. Bei dieser Übung kann sich sogar unser Überprüfungsbegriff verändern (und damit auch der Gehalt des Verifikationsprinzips selbst). Insgesamt sollten wir den Überprüfungsbegriff so fassen, dass laut Prinzip nicht zuviele wichtige Sätze sinnlos erscheinen. In einer aufklärerischen Ethik des klaren Redens, Meinens und Fragens kommt es darauf an, die gegenläufigen Denkbewegungen auszutarieren, in die wir beim verifikationalistischen Philosophieren gezogen werden. Was das heißt, führe ich anhand vermeintlich sinnloser Sätze aus der Raum/Zeit-Philosophie vor. Am Ende des Aufsatzes bringe ich einige Beispiele ausgemachten Unsinns. (shrink)

Verstehen wir die Rede vom seelischen Leben außerhalb der Na­tur? Gewisse Fassungen des Naturalismus bestreiten das. Diese Formen von Natu­ralismus möchte ich widerlegen. Sie scheitern, weil sie mit dem mentalen Vokabular der Gehirne im Tank nicht zurandekommen. Denn anders als das semantisch insta­bile Vokabular der Naturwissenschaft muss das mentale Vokabular der Gehirne im Tank nicht uminterpretiert werden, wenn es von der Tanksprache in unsere Sprache übertragen werden soll. Eingetankte Ausdrücke wie „ich denke", ,,ich bin der Ansicht" usw. sind semantisch stabil. (...) Durch diesen Kontrast ergibt sich ein neues Verständnis der Rede von einem mentalen Leben im Jenseits. (shrink)